La struttura generale del sistema nervoso degli insetti è la stessa di quella degli altri artropodi. Accanto ai casi di forte divisione (soprafaringeo, subfaringeo, 3 gangli toracici e 8 gangli addominali) e alla struttura appaiata del sistema nervoso negli insetti primitivi, si riscontrano casi di estrema concentrazione del sistema nervoso: l'intera catena addominale può essere ridotta a un massa gangliare continua, che è particolarmente comune nelle larve e negli adulti larvali con assenza di arti e debole smembramento del corpo.
Nel ganglio soprafaringeo è evidente lo sviluppo della struttura interna della parte protocerebrale del cervello, in particolare i corpi dei funghi, che formano 1-2 paia di tubercoli ai lati della linea mediana. Il cervello è ben sviluppato, e in particolare la sua sezione anteriore, in cui sono presenti speciali formazioni accoppiate responsabili di forme complesse di comportamento.
Tra gli organi, rappresentati da numerosi peli, setole, depressioni - ai quali sono apposite terminazioni nervose - esistono vari recettori che percepiscono diversi tipi sostanze irritanti: meccaniche, chimiche, termiche e così via, gli organi di senso del tatto e dell'olfatto predominano nella loro importanza. Gli organi di senso meccanici comprendono sia gli organi del tatto che gli organi dell'udito, che percepiscono le vibrazioni dell'aria come suoni. Gli organi del tatto sono rappresentati sulla superficie del corpo degli insetti da setole. Organi sensazione chimica– servono a percepire la chimica dell’ambiente (gusto e olfatto). I recettori dell'olfatto, anche sotto forma di setole - a volte modificati in escrescenze distaccate a pareti sottili, sporgenze simili a dita non segmentate, aree piatte a pareti sottili della copertura, si trovano più spesso sulle antenne, gusto - sugli organi dell'apparato orale, ma talvolta su altre parti del corpo - nelle mosche, ad esempio, - sui segmenti terminali delle gambe. Il senso dell'olfatto ha importanza vitale nelle relazioni intra e inter-popolazione di individui di insetti.
Con l'aiuto di complessi occhi composti costituiti da sensilli, le cui parti esagonali sono chiamate sfaccettature, formano una cornea da una cuticola trasparente: gli insetti sono in grado di distinguere le dimensioni, le forme e i colori degli oggetti. L'ape, ad esempio, distingue tutti gli stessi colori dell'uomo, tranne il rosso, ma anche i colori ultravioletti che non vengono distinti dall'occhio umano. Occhi semplici degli insetti: reagiscono al grado di illuminazione, garantiscono la stabilità della percezione dell'immagine con occhi composti, ma non sono in grado di distinguere colore e forma.
Gli insetti di alcuni ordini, le cui specie hanno maschi con organi sonori - ad esempio gli ortotteri - hanno organi timpanici, la cui struttura suggerisce che questi siano organi dell'udito. Nelle cavallette e nei grilli si trovano sulla parte inferiore della gamba sotto l'articolazione del ginocchio, nelle cavallette e nelle cicale sono ai lati del primo segmento addominale e sono rappresentati esternamente da una depressione (a volte circondata da una piega del tegumento) con una membrana sottilmente tesa in basso, sulla superficie interna del quale o vicino ad esso - terminazione nervosa struttura peculiare; sulle ali di alcuni altri insetti, ecc.
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Tipo di sistema nervoso negli insetti
Sistema nervoso Gli insetti trasformano i segnali provenienti dall'ambiente in impulsi elettrici. Grazie a ciò vengono eseguiti i movimenti muscolari e il funzionamento degli organi. Particolarmente gran numero le cellule nervose si trovano nella testa. Costituiscono il cervello e il secondo centro nervoso situato sotto l'esofago, il ganglio subfaringeo. I tre segmenti toracici contengono gangli nervosi che controllano i movimenti delle gambe e delle ali. Otto gangli nervosi situati nella parte posteriore del corpo innervano la loro area del corpo. I gangli nervosi sono collegati tra loro e agli altri centri nervosi tramite tronchi nervosi. Pertanto, il sistema nervoso degli insetti è costruito secondo il principio scala di corda. In molti insetti i gangli nervosi dei segmenti toracici e della parte posteriore del corpo si fondono in gangli più grandi.
Come respirano gli insetti?
L'aria viene distribuita attraverso un complesso sistema di tubi in tutto il corpo dell'insetto. Su ciascun lato dei segmenti toracico e addominale c'è un'apertura respiratoria da cui si estendono le trachee e le vie respiratorie, che si ramificano intensamente. I tubi più sottili, migliaia di volte più sottili di un capello umano, impigliano le superfici di tutti gli organi degli insetti. I grandi insetti come gli scarafaggi e le farfalle spesso respirano tendendo e rilassando la parte posteriore del corpo. Per impedire all'umidità di lasciare le vie respiratorie, l'insetto chiude le aperture respiratorie con peli; Ciò elimina la possibilità di entrarci corpi estranei. La trachea è ricoperta dall'interno da una cuticola, che si rinnova ad ogni cambio del guscio.
Gli insetti hanno le orecchie?
La pelle "tamburo" è presente nel corpo di molti insetti. Questo “orecchio” è spesso ricettivo non solo ai suoni che le persone sentono, ma anche agli ultrasuoni. Si trova però non sulla testa dell'insetto, ma in varie parti del suo corpo: nelle cicale e in alcune falene, sulla parte posteriore del corpo, in altre farfalle, nell'ultimo segmento toracico. Le cavallette hanno "orecchie" situate sotto le ginocchia delle zampe anteriori. Molti insetti usano le orecchie per comunicare: le femmine delle cavallette e dei grilli trovano i maschi che cantano. Ma gli insetti hanno anche altri organi di senso che percepiscono il rumore. Le zanzare maschi utilizzano un organo situato nelle loro antenne per rilevare i suoni emessi dalle femmine della loro specie quando volano e quindi trovare un partner. Gli scarafaggi hanno peli lunghi e sensibili sulla parte posteriore del corpo in grado di percepire i suoni.
Perché gli insetti hanno le antenne?
Gli organi di senso sulle antenne degli insetti raccontano loro non solo lo stato dell'ambiente, ma li aiutano a comunicare con i parenti, a trovare luogo adatto habitat per se stessi e la loro prole, nonché cibo. Le femmine di molti insetti attirano i maschi usando gli odori. I pavoni notturni minori maschi possono sentire l'odore di una femmina a diversi chilometri di distanza. Le formiche riconoscono le femmine dal loro formicaio dall'odore. Alcuni tipi di formiche segnano il percorso dal nido alla fonte di cibo grazie a sostanze odorose che vengono rilasciate da apposite ghiandole. Con l'aiuto delle loro antenne, le formiche e le termiti odorano l'odore lasciato dai loro parenti. Se entrambe le antenne captano l'odore nella stessa misura, l'insetto lo è nel modo giusto. Le sostanze attrattive rilasciate dalle femmine di farfalla pronte per l'accoppiamento vengono solitamente trasportate dal vento.
Gli organi di senso sono inseparabili dal sistema nervoso centrale del corpo. Se quest'ultimo ha una funzione di controllo, coordinando i processi fisiologici e le reazioni comportamentali del corpo, allora gli organi di senso, attraverso i loro segnali, collegano il sistema nervoso centrale sia con il mondo esterno che con l'ambiente interno del corpo. Le cellule di rilevamento, o recettori, sparse in tutto il corpo o combinate in complessi organi recettori, fungono da sorta di "finestre" sul mondo esterno e sull'ambiente interno del corpo. Le informazioni che entrano attraverso di loro nel sistema nervoso centrale sono estremamente diverse e, come vedremo di seguito, sono assolutamente necessarie per l'organizzazione di comportamenti opportuni, nonché per il funzionamento biologicamente giustificato e coordinato dei sistemi fisiologici del corpo.
L'adempimento di tutti e tre i compiti vitali indispensabili dell'organismo: nutrizione, riproduzione e insediamento, garantendo la conservazione della specie, è possibile solo grazie al controllo continuo da parte di una varietà di organi di senso. I recettori, insieme ai loro centri cerebrali, chiamati collettivamente analizzatori, non solo isolano determinati oggetti e fenomeni dallo sfondo, cioè rispondono alla domanda "cosa?", ma stabiliscono anche la posizione dell'oggetto nello spazio, cioè rispondono alla domanda "dove" ?"
Diamo un'occhiata ad esempi di come i sensi consentono di svolgere i compiti della vita sopra menzionati e quali domande si pone un ricercatore quando osserva il comportamento sensoriale di un insetto.
Riproduzione. La forma di comportamento più caratteristica associata alla riproduzione è la ricerca di un partner sessuale. Il coinvolgimento degli organi di senso nel mantenimento del comportamento sessuale è abbastanza ovvio e, forse, è in quest'area che si manifestano le sorprendenti capacità inerenti alla struttura dei sistemi recettoriali degli insetti. Il ruolo principale nella ricerca e identificazione di un partner sessuale nella maggior parte degli insetti è svolto dall'olfatto, strettamente sintonizzato sulla percezione di un attrattivo sessuale. Tra gli innumerevoli odori che non si possono enumerare, il maschio ne individua inequivocabilmente uno, proprio quello che appartiene alla femmina della sua specie, sebbene possa reagire anche agli odori di specie simili. L'attrattivo sessuale della femmina eccita i chemocettori del maschio con una concentrazione insignificante di molecole nell'aria, che gli permette di trovare la femmina da una distanza (in un caso record) fino a 12 km. Il maschio, a sua volta, ha spesso organi di “fascino”, la cui secrezione odorosa - afrodisiaca - predispone la femmina all'accoppiamento. In altre parole, tra i due partner sessuali vengono scambiati segnali odorosi specie-specifici, il che garantisce l'affidabilità del loro incontro.
Recentemente è stato dimostrato nel verme della quercia Tortrix vlridana che il feromone sessuale entra nel corpo femminile dalla larva pianta alimentare ed è determinato dalla chimica di quest'ultimo. Pertanto, le femmine allevate con la dieta A non attraggono maschi allevati con la dieta B. Questa circostanza porta all'isolamento riproduttivo delle popolazioni e può essere la causa dell'emergere di forme intraspecifiche temporanee (reversibili).
Nelle specie diurne e negli insetti luminosi, il ruolo della visione nel comportamento sessuale è particolarmente significativo. La colorazione delle ali e dell'intero corpo, lo schema di volo e alcuni altri segni visivi servono come segnali specifici del maschio e della femmina per farfalle diurne, libellule, molte mosche e altri insetti, facilmente catturati dai loro occhi composti. A volte questi segni sono così specifici per gli insetti che possiamo giudicarne l'esistenza solo con l'aiuto di strumenti speciali. Ad esempio, non vediamo differenze nel riflesso delle ali ad occhio nudo raggi ultravioletti, che è un'efficace caratteristica sessuale secondaria in alcune farfalle. In numerosi casi, nel sistema visivo degli insetti è stato possibile identificare speciali rilevatori di colore, strettamente sintonizzati sulla percezione del colore del partner sessuale. La segnalazione ottica nelle lucciole è ben nota, ma non tutti sospettano quanto sia complessa. Ogni specie ha le proprie luci identificative: punti luminosi che differiscono per configurazione e parametri temporali. Al lampo di un segnale specifico della specie da parte di un maschio, il suo prescelto risponde dopo un intervallo di tempo rigorosamente definito con un bagliore invitante. La rigorosa specificità della specie dell'insieme di segnali e risposte garantisce una comunicazione affidabile e allo stesso tempo funge da barriera etologica se più specie convivono.
Anche la segnalazione acustica sorprende per la sua complessità nel comportamento sessuale. Sullo sfondo di vari rumori (anche molto forti), cavallette, grilli e altri insetti captano il canto di richiamo di un partner sessuale a decine di metri di distanza e trovano la direzione della fonte del suono. Oltre al canto di richiamo, ci sono altri segnali: copulatorio, minaccioso e territoriale. La capacità dell'analizzatore uditivo di mettere a punto l'accordatura specie-specifica dà origine, in particolare, all'emergere di dialetti locali di canti territoriali, che sono stati ben studiati tra le locuste delle isole britanniche.
Insediamento. La dispersione richiede, prima di tutto, un orientamento affidabile nello spazio, altrimenti l'animale si muoverà in modo caotico e non sarà in grado di lasciare il territorio originario. La dispersione associata all'orientamento può essere attiva (dispersione, diffusione) o passiva (trasporto tramite vento o acqua). Durante l'insediamento attivo, gli insetti sono orientati principalmente visivamente da punti di riferimento terrestri e da una bussola celeste sotto forma di sole, polarizzazione della luce cielo blu e la luna. In questo caso, mirare al bersaglio diventa possibile grazie al meccanismo di uno dei taxi, che consente, in base ai segnali dei recettori, di mantenere l'asse locomotore nella direzione scelta. L '"arte della navigazione" degli insetti, capaci di apportare correzioni alla rotta scelta per lo spostamento quotidiano dei punti di riferimento celesti, non è quasi inferiore all'arte degli uccelli che utilizzano una bussola celeste. Forse anche gli insetti, come gli uccelli, passano di lì campo magnetico Terra. Durante il trasporto passivo, come quello causato dal vento, gli insetti scelgono una postura specifica che promuove il trasporto direzionale del corpo attraverso l'aria, sulla base delle informazioni provenienti dai peli sensibili al vento e da altri recettori.
Tutte queste forme di attività sono associate alla locomozione o al mantenimento di una certa posizione del corpo nello spazio, nonché alle singole parti del corpo l'una rispetto all'altra. Entrambi sono possibili solo sulla base di informazioni provenienti da appositi sensori. Questi includono principalmente vari meccanorecettori sensibili all'allungamento, alla compressione o alla torsione - stimoli applicati alla cuticola, al tessuto connettivo e ai muscoli come risultato di un'influenza esterna, o di una forza interna, o semplicemente del peso di una determinata parte del corpo. I segnali dei meccanocettori forniscono il controllo della postura, la coordinazione dei movimenti delle parti del corpo durante la corsa, il nuoto, l'arricciatura del bozzolo, l'accoppiamento, ecc. E segnalano anche la rottura del contatto con il substrato, la direzione e la velocità dello spostamento del corpo durante il movimento.
Il ruolo dei segnali sensoriali nell'attuazione delle reazioni motorie degli insetti può essere chiarito analizzando il lancio della mantide religiosa Mantis religiosa sulla preda. La mantide religiosa, girando la testa, insegue visivamente la preda e può afferrarla anche quando si trova lateralmente al suo asse longitudinale. Di conseguenza, il centro che controlla il lancio deve avere informazioni sia sulla direzione verso la vittima rispetto alla testa della mantide, sia sulla posizione della testa rispetto al protorace con le zampe che afferrano. Le informazioni del primo tipo vengono fornite dagli occhi, le informazioni del secondo tipo vengono fornite dai meccanorecettori: due paia di cosiddette placche piliferi nella regione cervicale. Se si tagliano i nervi da tutte le piastre dei peli cervicali (si deafferenta il centro di controllo), l'affidabilità del lancio scende al 20-30% contro l'85% normalmente. Quando solo un lato sinistro è deafferenato, i fallimenti diventano più frequenti ed è evidente la tendenza della mantide a dirigere il lancio a destra del bersaglio. I segnali provenienti solo dalle placche cervicali destre vengono interpretati dal centro di controllo come una rotazione della testa a destra.
Il controllo afferente della deambulazione è effettuato da un insieme esclusivamente ampio di meccanocettori: in particolare, alcuni recettori della zampa, della tibia e della coscia sono responsabili della stimolazione di alcuni muscoli delle gambe degli elevatori e degli depressori. Alcuni di essi, ad esempio i sensilli a campana, sono posizionati in modo tale da essere eccitati dalle forze di tensione che si formano nella gamba quando l'insetto sta normalmente in piedi. Pertanto, se i meccanorecettori della gamba vengono distrutti, l'aspetto meccanico del cammino dell'insetto viene interrotto: andatura, velocità, ecc. La postura del cammino è spesso regolata grazie al feedback delle piastre piliferi, che controllano l'angolo tra la coxa e la gamba. trocantere (insieme al femore). L'insetto stecco Caraussius morosus tiene normalmente il suo corpo liberamente sopra il suolo. Il divario tra loro rimane anche quando l'insetto trasporta un carico quattro volte più pesante del suo corpo. Se le piastre dei capelli sono danneggiate, l'insetto stecco inizia a toccare il substrato anche sotto il peso del proprio corpo.
Di tutte le forme di locomozione, il volo è la più esigente in termini di informazioni sensoriali. I segnali afferenti non solo provocano il volo, ma sono anche necessari per il suo mantenimento e la sua regolazione. È noto il cosiddetto riflesso tarsale: il sollevamento delle zampe dal supporto in molti insetti provoca movimenti di volo o di nuoto (ad esempio negli insetti acquatici - belostomatidi), che si arrestano immediatamente quando viene ripreso il contatto con il substrato. I sensori per il riflesso tarsale sono diversi tipi di sensilli meccanorecettivi nelle gambe. I recettori che supportano il volo includono peli sensibili al vento sulla testa e sulle ali. I loro segnali fasetonici dipendono dalla velocità e dalla direzione flusso d'aria e può non solo mantenere e regolare il volo, ma anche lanciarlo. Nelle api, nelle mosche e negli afidi l'organo delle antenne di Johnston è coinvolto anche nella stabilizzazione automatica del volo. I suoi segnali, insieme ad altri sensori, regolano il funzionamento delle ali: maggiore è la pressione dell'aria sul cavo dell'antenna, minore è l'ampiezza del battito dell'ala ipsilaterale. È facile immaginare che, sulla base di un tale ciclo di feedback negativo, la direzione rettilinea del volo venga automaticamente mantenuta.
I recettori sono coinvolti nella regolazione non solo del sistema locomotore, ma anche di quasi tutti gli altri sistemi e organi fisiologici. La loro partecipazione nel controllo del processo digestivo, ad esempio, è molto dimostrativa nelle zanzare succhiasangue. Le zanzare femmine dell'anofele si nutrono non solo del sangue dei vertebrati, ma bevono anche i cosiddetti "liquidi liberi": succo che fuoriesce dalle piante, rugiada, ecc. In questo caso, solo il sangue entra direttamente nell'intestino e gli altri liquidi vengono inizialmente immagazzinati nel ramo cieco dell'esofago - nel voluminoso serbatoio del cibo. Ma se in un esperimento una zanzara beve una goccia di sangue aperta, senza perforare la copertura della vittima, il sangue non entra nell'intestino, ma anche nel serbatoio del cibo e l'insetto muore presto. Il fatto è che la direzione del flusso del liquido assorbito dagli insetti è controllata dai recettori situati sulla proboscide e nella faringe.
Un esempio di attivazione dei recettori delle ghiandole endocrine è la dipendenza della muta dell'insetto succhiasangue Rhodnius dal volume di sangue consumato: la larva muta solo dopo aver bevuto una certa porzione di sangue, e allo stesso tempo. Se la larva riceve la stessa porzione di sangue in più dosi, con pause tra i singoli atti di suzione del sangue, allora non muta. Gli esperimenti del principale entomofisiologo inglese W. Wigglesworth hanno dimostrato che la relazione tra la muta e il succhiamento del sangue è piuttosto complessa. La muta avviene sotto l'influenza dell'ormone ecdisone, secreto dalla ghiandola protoracica, che viene stimolata dai segnali delle cellule neurosecretorie del cervello. Il centro cerebrale, a sua volta, viene attivato dai segnali provenienti da alcuni recettori, compresi i recettori di stiramento, che si trovano nelle pareti dell'addome della cimice. Questi recettori vengono attivati solo quando l'intestino si espande fino a un certo volume soglia, cosa che si verifica quando vi entra una certa porzione di sangue. Allo stesso modo, i segnali sullo stiramento del retto, ad esempio, attivano l'atto della defecazione, i segnali sullo stiramento dei dotti gonadici femminili informano il sistema nervoso centrale sulla disponibilità del corpo per l'ovideposizione, ecc. Gli esempi sopra riportati. mostrano in modo convincente che il lavoro coordinato degli organi interni dipende dalle informazioni provenienti dagli interorecettori.
C'è un'altra ragione che ha contribuito al rapido sviluppo della fisiologia degli organi di senso degli insetti e degli animali in generale: questo è l'aspetto bionico del problema della ricezione. I recettori animali sono generalmente superiori sotto molti aspetti ai sensori simili nello scopo attualmente costruiti dagli esseri umani. È quindi comprensibile il desiderio di studiare questo o quel sistema vivente al fine di creare un dispositivo tecnico simile nel principio di funzionamento. La fisiologia degli organi di senso, rispetto alla maggior parte delle altre discipline biologiche, ha fatto grandi progressi grazie all'inclusione nel suo arsenale di approcci portati lungo il percorso della ricerca bionica da fisici, cibernetici e matematici. Per la bionica non bastano solo le caratteristiche qualitative, ma sono necessari i parametri quantitativi di un sistema vivente, tradotti nel linguaggio della matematica.
Più specificamente, gli ingegneri sono interessati agli organi di senso degli insetti come potenziali prototipi di dispositivi tecnici dotati di tecnologia esclusiva alta sensibilità, immunità al rumore, ridondanza progettuale, combinati con miniaturizzazione e basso consumo energetico per il funzionamento. La sensibilità delle cellule recettrici degli insetti è quasi portata al limite fisico. Pertanto, per eccitare la cellula olfattiva dell’antenna del baco da seta maschio, che è sintonizzata per percepire l’attrattivo sessuale della femmina, è sufficiente il contatto con una molecola di questa sostanza. La cellula visiva dell'occhio composto può essere eccitata da un singolo fotone. La cellula meccanorecettrice del cosiddetto organo popliteo rileva le vibrazioni del substrato, la cui ampiezza è inferiore al diametro dell'atomo di idrogeno. Tuttavia, i recettori differiscono da quelli conosciuti sensori tecnici informazioni con sorprendente immunità al rumore. Abbiamo già notato che la cavalletta distingue (riconosce) un canto specifico per specie sullo sfondo di un'ampia varietà di suoni. Da lontano, un'ape identifica visivamente un fiore a lei noto tra molti altri oggetti simili per dimensioni, colore e forma. La ridondanza della struttura dei sistemi viventi si manifesta nel fatto che la distruzione di parte di un organo non lo disabilita, e negli insetti questa proprietà si combina con l'estrema piccolezza di tutti gli organi.
In tutti i sistemi recettoriali, senza eccezione, i bionici sono particolarmente interessati a decifrare metodi biologici altamente efficienti per separare il segnale dal rumore. Insieme a questo, nell'analizzatore olfattivo l'oggetto principale della ricerca sono i metodi per organizzare una sensibilità eccezionalmente elevata e selettiva agli odori, nell'analizzatore uditivo - metodi per trovare la direzione di una fonte sonora e identificare i suoi segnali, nell'analizzatore visivo - meccanismi per analizzare la polarizzazione della luce e la percezione dei raggi invisibili all'uomo.
I risultati della bionica sensoriale, per quanto si può giudicare dalle pubblicazioni disponibili *, sono ancora più modesti del successo ottenuto dalla stessa fisiologia sensoriale, arricchita da un approccio fisico preso in prestito dalla bionica. Come esempio di successo, citiamo la creazione di un dispositivo per misurare la velocità degli aerei rispetto alla Terra, lavorando sul principio della percezione del movimento da parte dell'occhio composto, scoperto nel punteruolo Chlorophanus. È stato più volte segnalato la creazione di dispositivi acustici che attirano (e distruggono) le zanzare succhiasangue e di emettitori di ultrasuoni che imitano il grido dei pipistrelli e quindi spaventano le falene dannose che sentono questi suoni. Nella lotta contro la falena zingara e specie affini Le trappole con un attrattivo sessuale (ad esempio, disparlur sintetico) vengono utilizzate con successo. Sono state migliorate le trappole luminose con emettitore di raggi ultravioletti, che risultano particolarmente attraenti per gli insetti notturni.
* (È noto che la ricerca bionica all'estero è ampiamente finanziata dal dipartimento militare e molti di essi hanno un focus corrispondente che non è soggetto ad ampia pubblicità.)
Il problema del riconoscimento di schemi associato allo studio dei recettori è di grande interesse sia per i bionici che per i biologi di varie specialità, con un breve riassunto del quale completeremo la nostra revisione del ruolo degli organi di senso nella vita degli insetti.
La ricerca di un determinato oggetto si basa sempre sulla discriminazione (discriminazione) degli stimoli esterni e delle loro modalità, di cui i recettori sono interamente responsabili, poiché sono “in input” del corpo. Ma la scelta mirata è possibile solo se i segnali del recettore dell'oggetto coincidono con la sua descrizione o con i segni incorporati nel sistema nervoso centrale del corpo. Pertanto, la scelta di un oggetto è determinata non solo dall'informazione sensoriale proveniente dall'esterno, ma anche da quella contenuta nella memoria genetica o individuale dell'organismo. La scelta è preceduta dal riconoscimento dell'oggetto come tale, dal confronto con l'idea standard di esso, già esistente nel sistema nervoso centrale.
A questo proposito sorge una domanda fondamentale: in che forma è conservata la descrizione degli oggetti nella memoria degli insetti - sotto forma di caratteristiche specifiche di ciascuno di essi separatamente o di una rappresentazione generalizzata? Il seguente esempio chiarirà il nostro punto. Quando un'ape trova inequivocabilmente il suo alveare in base al colore (gli apicoltori hanno notato da tempo che la colorazione facilita la ricerca, e quindi le arnie vicine sono dipinte in colori diversi), allora ad un osservatore inesperto può sembrare che la situazione sia abbastanza semplice. Un'ape, come sai, può distinguere i colori, motivo per cui riconosce il suo alveare dal colore. Ma in realtà riconosce l'alveare come tale e non lo confonde con altri oggetti dello stesso colore. Il compito dell'ape può essere complicato posizionando sull'arnia un oggetto che ne distorce l'aspetto. Formalmente, nel linguaggio per descrivere questa situazione da parte dei recettori oculari, l'oggetto qui è diverso, tuttavia, un'ape addestrata lo riconosce come un alveare in queste condizioni. Ciò significa che l'ape immagazzina nella sua memoria l'immagine dell'alveare - una sua idea generalizzata, che, come puoi facilmente intuire, può sorgere solo come risultato esperienza personale, ripetuti ritorni all'alveare situazioni diverse ed evidenziando le principali caratteristiche ottiche dell'alveare nel processo di formazione dell'immagine.
Capacità ape mellifera alla generalizzazione visiva è stata recentemente confermata in speciali esperimenti in cui l'addestramento degli insetti è stato effettuato su oggetti diversi, ma appartenenti alla stessa classe di oggetti rinforzati (dal cibo) da una caratteristica comune (con il cibo), che sono stati contrapposti ad una classe di non -oggetti rinforzati. In precedenza, questa operazione logica era considerata privilegio esclusivamente di animali superiori con cervelli voluminosi, nel cui comportamento alcuni ricercatori vedevano segni di “ragione elementare”.
Il problema del riconoscimento dei modelli è diventato al centro dell'attenzione non solo dei biologi, ma anche dei progettisti di macchine “pensanti”. Il fatto è che il riconoscimento visivo negli esseri umani e negli animali è invariante rispetto a molte trasformazioni di un oggetto riconoscibile. Riconosciamo un volto familiare dal volto intero e di profilo, in una fotografia, in un disegno di contorno e persino in una caricatura. L'identificazione è preceduta dalla selezione di alcune caratteristiche chiave, e sulla base di esse segue un'operazione logica di generalizzazione e formazione dell'immagine. Ma quali segni e come il cervello li generalizza non è sempre noto, e questa è la difficoltà di creare algoritmi e programmi per computer, ad esempio leggendo testi digitati con caratteri diversi. Non tutti gli esperimenti qui richiesti sono possibili sugli esseri umani e alcuni di essi, soprattutto quelli che implicano un intervento chirurgico, possono essere eseguiti solo sugli animali. Ciò spiega l’importanza dello studio di forme complesse di comportamento degli insetti, in questo caso il comportamento visivo delle api. Il numero relativamente piccolo di neuroni nella retina e soprattutto nel ganglio cefalico rende le api, rispetto ai vertebrati superiori, un oggetto più accessibile per lo studio dei meccanismi periferici e centrali di generalizzazione e riconoscimento delle immagini.
Sistema nervoso. Nella struttura del sistema nervoso centrale negli insetti si verificano le stesse modifiche dei crostacei. Insieme ai casi della sua forte divisione (soprafaringeo, subfaringeo, tre nodi toracici e otto addominali) e di una struttura chiaramente accoppiata, che si trova negli insetti primitivi, ci sono casi di estrema concentrazione del sistema nervoso; l'intera catena addominale può essere ridotta a una massa gangliare continua, cosa particolarmente comune nelle larve e negli adulti simili a larva in assenza di arti e debole smembramento del corpo.
Nel nodo soprafaringeo, si attira l'attenzione sullo sviluppo della struttura interna della parte protocerebrale del cervello, in particolare sui corpi dei funghi. Si è notato che la struttura dei corpi dei funghi, che occupano un posto nella parte superiore del cervello, formando qui una o due paia di tubercoli ai lati della linea mediana, è in stretta connessione con lo sviluppo dell’istinto degli insetti.
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1 - lobi ottici, 2 - lobo frontale con un corpo a forma di fungo, 3 - lobo protocerebrale, 4 - lobo deutocerebrale con il nervo antennale, 5 - nervo dell'occhio semplice accoppiato, 6 - nodo frontale con il nervo simpatico spaiato che si estende indietro da esso (nervo ricorrente), 7 - connettivo perifaringeo
Organi di senso. Gli organi di senso degli insetti sono differenziati e ben sviluppati. Gli organi del tatto e dell'olfatto predominano in importanza. Gli organi del tatto sono rappresentati esternamente dalle setole. Gli organi olfattivi hanno anche la forma di una tipica seta che, una volta modificata, può trasformarsi in proiezioni distaccate a pareti sottili e proiezioni non segmentate simili a dita e aree piatte a pareti sottili del tegumento. La sede più importante delle terminazioni dei nervi olfattivi sono le antenne.
Questo è, ad esempio, il ruolo delle antenne come organi olfattivi nelle mosche e nei lepidotteri, che distinguono anche gli odori deboli a grande distanza. L'olfatto delle api è stato studiato meglio; si è scoperto che la loro capacità di percepire gli odori è vicina alla nostra: gli odori che percepiamo vengono percepiti anche dalle api, gli odori che mescoliamo vengono miscelati dalle api; anche gli organi olfattivi sono concentrati principalmente sulle antenne. Saporidolce, amaro, acido e salato si distinguono anche per gli insetti; gli organi del gusto si trovano sui tentacoli dell'apparato boccale, sulle zampe; l'acutezza del gusto nei diversi organi dello stesso insetto può essere diversa; può essere molto più alto che negli esseri umani. Gli occhi composti dell'insetto percepiscono il movimento degli oggetti e possono, in alcuni casi, percepirne la forma; gli imenotteri superiori (api) possono percepire i colori, compresi quelli non percepiti dall'uomo (“ultravioletto”); tuttavia, la visione dei colori non è così diversificata come negli esseri umani: ad esempio, un'ape sul lato sinistro dello spettro percepisce giallo, altri colori sono come sfumature di giallo; Anche la parte blu-viola destra dello spettro è percepita dalle api come un unico colore. L'acuità visiva delle api è molto inferiore all'acuità visiva degli esseri umani.
. A destra la struttura esterna; a sinistra - sezione frontale, struttura interna: 1—corpo a forma di fungo (gambo), 2—corpo centrale, 3—lobo ottico, 4—lobo deutocerebrale olfattivo con due nervi antennali, 5—nodo subfaringeo con nervi di tre mascelle
In alcuni ordini, come l'ordine degli Ortotteri (Orthoptera), che comprende cavallette, grilli e locuste, sono comuni i cosiddetti organi timpanici, oltre al fatto che le specie che li possiedono hanno dei maschi; organi sonori, la forza suggerisce organi uditivi negli organi timpanici. Gli organi timpanici nelle cavallette e nei grilli si trovano sulla tibia sotto l'articolazione del ginocchio, mentre nelle locuste e nelle cicale ai lati del primo segmento addominale sono rappresentati esternamente da una depressione, talvolta circondata da una piega del tegumento e con una sottile membrana tesa sul fondo; sulla superficie interna della membrana o nelle sue immediate vicinanze è presente una terminazione nervosa di struttura peculiare.
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Zhdanova T.D.
Vivere l’attività varia ed energica del mondo degli insetti può essere un’esperienza straordinaria. Sembrerebbe che queste creature volino e nuotino con noncuranza, corrono e strisciano, ronzano e cinguettano, rosicchiano e trasportano. Tuttavia, tutto ciò non viene fatto senza scopo, ma principalmente con una certa intenzione, secondo il programma innato incorporato nel loro corpo e l'esperienza di vita acquisita. Per la percezione del mondo circostante, l'orientamento in esso, l'attuazione di tutte le azioni appropriate e processi vitali gli animali sono molto dotati sistemi complessi, principalmente nervoso e sensoriale.
Cosa hanno in comune il sistema nervoso dei vertebrati e degli invertebrati?
Il sistema nervoso è un complesso complesso di strutture e organi costituiti da tessuto nervoso, dove la parte centrale è il cervello. La principale unità strutturale e funzionale del sistema nervoso è la cellula nervosa con i suoi processi (in greco cellula nervosa - neurone).
Il sistema nervoso e il cervello degli insetti forniscono: la percezione attraverso i sensi dell'irritazione esterna ed interna (irritabilità, sensibilità); elaborazione istantanea dei segnali in arrivo da parte del sistema di analizzatori, preparazione e implementazione di una risposta adeguata; archiviare in memoria le informazioni ereditarie e acquisite in forma codificata, nonché recuperarle istantaneamente secondo necessità; gestione di tutti gli organi e sistemi del corpo per il suo funzionamento nel suo insieme, bilanciandolo con l'ambiente; implementazione processi mentali e maggiore attività nervosa, comportamento opportuno.
L'organizzazione del sistema nervoso e del cervello degli animali vertebrati e invertebrati è così diversa che il loro confronto a prima vista sembra impossibile. E allo stesso tempo, i più diversi tipi di sistemi nervosi, appartenenti a organismi apparentemente completamente “semplici” e “complessi”, sono caratterizzati dalle stesse funzioni.
Il minuscolo cervello di una mosca, un'ape, una farfalla o un altro insetto gli consente di vedere e ascoltare, toccare e gustare, muoversi con grande precisione, inoltre, volare utilizzando una "mappa" interna su distanze considerevoli, comunicare tra loro e persino possedere il suo "linguaggio", imparalo e applicalo situazioni insolite pensiero logico. Pertanto, il cervello della formica è molto più piccolo della capocchia di uno spillo, ma questo insetto è stato a lungo considerato un “saggio”. Se paragonato non solo al suo cervello microscopico, ma anche alle capacità incomprensibili di una singola cellula nervosa, l’uomo dovrebbe vergognarsi dei suoi computer più moderni. Cosa può dire la scienza al riguardo, ad esempio la neurobiologia, che studia i processi di nascita, vita e morte del cervello? È riuscita a svelare il mistero della vita del cervello, il fenomeno più complesso e misterioso conosciuto dalla gente?
Il primo esperimento neurobiologico appartiene all'antico medico romano Galeno. Dopo aver tagliato le fibre nervose del maiale, con l'aiuto del quale il cervello controllava i muscoli della laringe, privò l'animale della sua voce: divenne immediatamente insensibile. Questo accadde mille anni fa. Ma quanta strada ha fatto da allora la scienza nella conoscenza del funzionamento del cervello? Si scopre che, nonostante l'enorme lavoro degli scienziati, il principio di funzionamento anche di una sola cellula nervosa, il cosiddetto "mattone" da cui è costruito il cervello, è ancora sconosciuto all'uomo. I neuroscienziati capiscono molto su come un neurone “mangia” e “beve”; come riceve l'energia necessaria alla sua attività vitale digerendo in “caldaie biologiche” le sostanze necessarie estratte dall'ambiente; come questo neurone poi invia di più ai suoi vicini varie informazioni sotto forma di segnali, crittografati in una serie specifica di impulsi elettrici o in varie combinazioni prodotti chimici. E allora? Ora la cellula nervosa ha ricevuto un segnale specifico e nelle sue profondità è iniziata un’attività unica in collaborazione con altre cellule che formano il cervello dell’animale. Le informazioni in arrivo vengono memorizzate, le informazioni necessarie vengono recuperate dalla memoria, vengono prese decisioni, vengono dati ordini ai muscoli e ai vari organi, ecc. Come sta andando tutto? Gli scienziati ancora non lo sanno con certezza. Ebbene, poiché non è chiaro come funzionino le singole cellule nervose e i loro complessi, non è chiaro nemmeno il principio di funzionamento dell'intero cervello, anche piccolo come quello di un insetto.
Il lavoro degli organi di senso e dei “dispositivi” viventi
L'attività vitale degli insetti è accompagnata dall'elaborazione di informazioni sonore, olfattive, visive e di altro tipo: spaziali, geometriche, quantitative. Uno dei tanti misteriosi e caratteristiche interessanti gli insetti è la loro capacità di valutare con precisione la situazione utilizzando i propri “strumenti”. La nostra conoscenza di questi dispositivi è trascurabile, sebbene siano ampiamente utilizzati in natura. Questi sono anche determinanti di vari campi fisici che rendono possibile prevedere terremoti, eruzioni vulcaniche, inondazioni e cambiamenti meteorologici. Questo è il senso del tempo, contato dall'orologio biologico interno, il senso della velocità, la capacità di orientarsi e navigare e molto altro ancora.
La proprietà di ogni organismo (microrganismi, piante, funghi e animali) di percepire le irritazioni che emanano ambiente esterno e dai propri organi e tessuti, si chiama sensibilità. Gli insetti, come altri animali con un sistema nervoso specializzato, hanno cellule nervose con un'elevata capacità selettiva verso vari recettori di stimoli. Possono essere tattili (reattivi al tocco), termici, luminosi, chimici, vibrazionali, muscolo-articolari, ecc. Grazie ai loro recettori, gli insetti catturano l'intera varietà di fattori ambientali: varie vibrazioni (un'ampia gamma di suoni, energia radiante sotto forma di luce e calore), pressione meccanica(ad esempio, la gravità) e altri fattori. Le cellule recettrici si trovano nei tessuti singolarmente o raccolte in sistemi per formare organi sensoriali specializzati: organi di senso.
Tutti gli insetti “comprendono” perfettamente le letture dei loro organi di senso. Alcuni di essi, come gli organi della vista, dell'udito e dell'olfatto, sono remoti e sono in grado di percepire l'irritazione a distanza. Altri, come gli organi del gusto e del tatto, sono di contatto e reagiscono all'influenza attraverso il contatto diretto.
Gli insetti sono generalmente dotati di un'ottima vista. I loro complessi occhi composti, ai quali talvolta vengono aggiunti semplici ocelli, vengono utilizzati per riconoscere vari oggetti. Alcuni insetti sono dotati di visione a colori e di idonei dispositivi per la visione notturna. È interessante notare che gli occhi degli insetti sono l'unico organo simile ad altri animali. Allo stesso tempo, gli organi dell'udito, dell'olfatto, del gusto e del tatto non hanno una tale somiglianza, ma, tuttavia, gli insetti percepiscono perfettamente odori e suoni, si orientano nello spazio, catturano ed emettono onde ultrasoniche. Il loro delicato senso dell'olfatto e del gusto consente loro di trovare il cibo. Varie ghiandole di insetti secernono sostanze per attrarre fratelli, partner sessuali, spaventare rivali e nemici, e un senso dell'olfatto altamente sensibile può rilevare l'odore di queste sostanze anche a diversi chilometri di distanza.
Molti nelle loro idee associano gli organi sensoriali degli insetti alla testa. Ma risulta che le strutture preposte alla raccolta delle informazioni in merito ambiente, si trovano negli insetti in varie parti del corpo. Possono determinare la temperatura degli oggetti e assaggiare il cibo con i piedi, rilevare la presenza di luce con la schiena, sentire con le ginocchia, i baffi, le appendici della coda, i peli del corpo, ecc.
Gli organi di senso degli insetti fanno parte dei sistemi sensoriali - analizzatori, che permeano quasi l'intero organismo con una rete. Ricevono molti segnali diversi, esterni ed interni, dai recettori dei loro sensi, li analizzano, formano e trasmettono “istruzioni” ai vari organi per eseguire le azioni appropriate. Gli organi di senso costituiscono principalmente il reparto recettori, che si trova alla periferia (estremità) degli analizzatori. E la sezione conduttiva è formata da neuroni centrali e percorsi da recettori. Il cervello ha aree specifiche per elaborare le informazioni provenienti dai sensi. Costituiscono la parte centrale, il "cervello" dell'analizzatore. Grazie ad un sistema così complesso e pratico, ad esempio un analizzatore visivo, vengono effettuati calcoli e controlli precisi degli organi di movimento degli insetti.
È stata accumulata una vasta conoscenza sulle straordinarie capacità dei sistemi sensoriali degli insetti, ma il volume del libro ci permette di citarne solo alcuni.
Organi della visione
Gli occhi e l'intero complesso sistema visivo sono un dono straordinario, grazie al quale gli animali sono in grado di ricevere informazioni di base sul mondo che li circonda, riconoscere rapidamente vari oggetti e valutare la situazione che si è creata. La vista è necessaria agli insetti durante la ricerca del cibo, per evitare i predatori, per esplorare oggetti di interesse o l'ambiente, per interagire con altri individui durante il comportamento riproduttivo e sociale, ecc.
Gli insetti sono dotati di una varietà di occhi. Possono essere ocelli complessi, semplici o accessori, ed anche larvali. I più complessi sono gli occhi composti, che consistono in gran numero ommatidi, che formano sfaccettature esagonali sulla superficie dell'occhio. L'ommatidium è essenzialmente un minuscolo apparato visivo dotato di una lente in miniatura, di un sistema di conduzione della luce e di elementi fotosensibili. Ogni sfaccettatura percepisce solo una piccola parte dell'oggetto, ma insieme forniscono un'immagine a mosaico dell'intero oggetto. Gli occhi composti, caratteristici della maggior parte degli insetti adulti, si trovano ai lati della testa. In alcuni insetti, ad esempio nella libellula da caccia, che reagisce rapidamente al movimento della preda, gli occhi occupano metà della testa. Ciascuno dei suoi occhi è composto da 28.000 sfaccettature. Per fare un confronto, le farfalle ne hanno 17.000, mosca domestica– 4.000 Gli insetti possono avere due o tre occhi sulla testa, sulla fronte o sulla corona e meno spesso sui lati. Gli occhi larvali di coleotteri, farfalle e imenotteri vengono sostituiti da occhi complessi nell'età adulta.
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