Вопрос 1. Опишите строение половых клеток.
Половые клетки (гаметы) бывают двух типов. Женские гаметы — это яйцеклетки, мужские — сперматозоиды. Яйцеклетки крупные, округлые, неподвижные; они могут содержать запас питательных веществ в виде желтка (особенно много желтка в икринках рыб, яйцах пресмыкающихся и птиц). Сперматозоиды — мелкие подвижные клетки, которые, как правило, имеют головку, шейку и хвост-жгутик, обеспечивающий их подвижность. В шейке располагаются митохондрии, в головке — ядро, содержащее хромосомы. У семенных растений мужские гаметы переносятся к яйцеклеткам с помощью особой структуры — пыльцевой трубки. В связи с эти они не имеют жгутика и называются спермиями.
Вопрос 2. От чего зависит размер яйцеклеток?
Размер яйцеклеток зависит от наличия или отсутствия в них запаса питательных веществ. Яйцеклетки, содержащие много желтка (например, у птиц), имеют размеры от нескольких миллиметров до 15 см. Яйцеклетки, почти не содержащие запаса питательных веществ, значительно мельче. В свою очередь, количество желтка определяется тем, развивается ли оплодотворенная яйцеклетка самостоятельно, либо заботу о зародыше берет на себя материнский организм. В последнем случае какой-либо значительный запас питания не нужен (у плацентарных млекопитающих размер яйцеклеток составляет всего 0,1-0,3 мм).
Вопрос 3. Какие периоды выделяют в процессе развития половых клеток?
В ходе развития половых клеток выделяют:
период размножения — клетки стенок половых желез активно делятся митозом, образуя незрелые половые клетки (клетки-предшественницы); у мужчин этот процесс начинается с наступлением половой зрелости и идет почти всю жизнь, у женщин завершается еще в эмбриональном периоде;
период роста — происходит увеличение цитоплазмы клеток-предшественниц, накопление необходимых питательных и строительных веществ, удвоение ДНК; этот процесс лучше выражен у яйцеклеток;
период созревания — происходит мейотическое деление клеток-предшественниц, приводящее к образованию из одной диплоидной клетки четырех гаплоидных; при сперматогенезе все четыре клетки одинаковые, в дальнейшем они превращаются в зрелые сперматозоиды; в овогенезе формируются три мелкие клетки (направительные тельца) и одна крупная (будущая яйцеклетка).
Вопрос 4. Расскажите, как протекает период созревания (мейоз) в процессе сперматогенеза; овогенеза.
В процессе сперматогенеза клетка-предшественница претерпевает два последовательных деления. В результате первого деления образуются две клетки, несущие гаплоидный набор хромосом (каждая хромосома содержит по две хроматиды). Перед вторым делением удвоения генетического материала не происходит. В результате образуются четыре клетки — будущие сперматозоиды, которые постепенно приобретают зрелый вид и становятся подвижными.
В овогенезе профаза I мейоза завершается в эмбриональном периоде; дальнейшие стадии идут лишь после полового созревания. Раз в месяц одна из клеток продолжает развитие. В результате первого деления образуется крупная клетка-предшественница яйцеклетки и мелкое полярное тельце, которые вступают во второе деление. На стадии метафазы II предшественница яйцеклетки овулирует — выходит из яичника и попадает в брюшную полость, а затем в яйцевод. Второе мейотическое деление завершается, только если произошло оплодотворение. В противном случае так и не сформировавшаяся женская гамета погибает и выводится из организма. Полярные тельца также через некоторое время погибают. Их роль — удаление избытка генетического материала и перераспределение питательных веществ (практически все они достаются яйцеклетке).
Вопрос 5. Перечислите отличия мейоза от митоза.
Мейоз, в отличие от митоза, состоит из двух делений. Профаза I гораздо продолжительнее профазы митоза. На этой стадии мейоза происходит конъюгация гомологичных хромосом; они могут обмениваться участками, что приводит к перекомбинации наследственной информации. Между первым и вторым делением мейоза удвоения генетического материала не происходит.
Принципиальным отличием мейоза является то, что в анафазе I к разным полюсам клетки расходятся не хроматиды (как в анафазе митоза), а гомологичные хромосомы. Именно в этот момент происходит превращение диплоидного хромосомного набора в гаплоидный.
При таком расхождении в формирующихся клетках образуется случайная комбинация материнских и отцовских хромосом, что определяет генетическое разнообразие будущих гамет. Иными словами, в результате мейоза возникают генетически различающиеся клетки, в то время как после митоза все дочерние клетки идентичны исходной материнской.
Вопрос 6. В чем заключается биологический смысл и значение мейоза?
Биологический смысл мейоза заключается в поддержании постоянства числа хромосом в ряду поколений. Значение мейоза состоит в том, что он создает возможность полового размножения, поскольку именно в результате мейоза образуются гаплоидные гаметы. В ходе оплодотворения такие гаметы сливаются, что ведет к восстановлению диплоидности. В отсутствие мейоза слияние диплоидных клеток приводило бы к удвоению числа хромосом у каждого последующего поколения. К тому же, благодаря перекомбинации участков гомологичных хромосом в профазе I, а также случайному расхождению хромосом в анафазе I, увеличивается генетическое разнообразие потомства.
Возникновение многоклеточности сопровождается специализацией тканей организма: наряду с появлением соматических тканей (костная, мышечная, соединительная и т.д.) обособляется ткань, дающая начало половым клеткам, - генеративная ткань. Половое размножение возникло в процессе эволюции как высшая форма воспроизведения организмов, позволяющая многократно увеличивать численность потомства, и, что самое главное, половое размножение явилось необходимой предпосылкой возникновения многих форм наследственной изменчивости. Эти два фактора во многом способствовали естественному отбору наиболее приспособленных особей и тем самым существенно определяли скорость эволюционных преобразований.
При половом размножении растений и животных (в том числе и человека) преемственность между поколениями обеспечивается только через половые клетки - яйцеклетку и сперматозоид. Если бы яйцеклетка и сперматозоид обладали полным набором генетических характеристик (2n2с), свойственных клеткам тела, то при их слиянии образовался бы организм с удвоенным набором (4n4с). Например, в соматических клетках организма человека содержится 46 хромосом. Если бы яйцеклетка и сперматозоид человека содержали по 46 хромосом, то при их слиянии образовалась бы зигота с 92 хромосомами. В следующем поколении проявились бы потомки со 184 хромосомами и т.д.
Вместе с тем хорошо известно, что количество хромосом является строгой видовой характеристикой, а изменение их числа приводит либо к гибели организма на ранних этапах эмбрионального развития, либо обусловливает тяжелые заболевания. Таким образом, при образовании половых клеток должен существовать механизм, приводящий к уменьшению числа хромосом точно в два раза. Этим процессом является мейоз (от греч. meiosis - уменьшение).
Мейоз включает два последовательных деления. В результате первого деления происходит уменьшение числа хромосом в ядре ровно в два раза. Именно поэтому первое деление мейоза иногда называют редукционным делением, т. е. уменьшающим. Второе деление мейоза в основных чертах повторяет митоз и носит название вквационного (уравнительного) деления. Мейоз состоит из ряда последовательных фаз, в которых хромосомы претерпевают специфические изменения (рис. II.3). Фазы, относящиеся к первому делению, обозначаются римской цифрой I, а относящиеся ко вто-вому - цифрой II.
В каждом делении мейоза по аналогии с митозом различают ррофазу, метафазу, анафазу и телофазу.
В результате мейоза образуются четыре гаплоидные клетки - гаметы. На рисунке представлены три пары хромосом К первому делению относят изменения ядра от профазы I до телофазы I.
Профаза I имеет принципиальные отличия от профазы митоза. Она состоит из пяти основных стадий: лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза.
Самая ранняя стадия профазы I - лептотена. На этой стадии появляются тонкие перекрученные нити хромосом. Число видимых в световом микроскопе нитей равно диплоидному числу хроvосом. Двойственное строение хромосомных нитей (сестринские хроматиды) постепенно выявляется по мере усиления спирализации.
На стадии зиготены происходит взаимное притяжение (конъюгация) парных или гомологичных хромосом, одна из которых была привнесена отцовской половой клеткой, другая - материнской. В митозе подобного процесса нет. Конъюгировавглая пара хромосом называется бивалентом. В нем четыре хроматиды, но они еще не различимы под микроскопом.
Стадия пахитены - самая продолжительная стадия профазы первого деления. Дальнейшая спирализапия приводит к утолщению хромосом. Двойственное строение хромосом становится четко различимым: каждая хромосома состоит из двух хроматид, объединенных одной центромерой. Четыре хроматиды, объединенные попарно двумя центромерами, образуют тетраду. На стадии пахитены можно видеть ядрышки, прикрепленные к определенным участкам хромосом (области вторичных перетяжек).
В следующей стадии - диплотене - начинается процесс отталкивания друг от друга ранее конъюгировавшихся хромосом. Этот процесс начинается с области центромер. Точки соприкосновения иесестринских хроматид как бы сползают к концам хромосом, образуя Х-образные фигуры, называемые хиазмами. Образование хиазм сопровождается обменом гомологичных участков хроматид. Образование хиазм существенно увеличивает наследственную изменчивость благодаря появлению хромосом с новыми комбинациями аллелей за счет кроссинговера.
Последняя стадия профазы I - диакинез. В диакинезе усиливаются спирализация хромосом, уменьшается число хиазм вследствие их передвижения к концам хромосом. Биваленты перемещаются в экваториальную плоскость. Исчезают оболочка ядра и ядрышки. Окончательное формирование веретена деления завершает профазу I.
В метафазе I биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку. Хромосомы при этом сильно спирализованы - утолщены и укорочены. Число бивалентов вдвое меньше, чем число хромосом в соматической клетке организма, т.е. равно гаплоидному числу.
В анафазе I гомологичные хромосомы, каждая из которых костоит из двух сестринских хроматид, расходятся к противоположным полюсам клетки. В результате этого число хромосом в каждой дочерней клетке уменьшается ровно вдвое. При этом как «отцовская», так и «материнская» хромосомы бивалента с равной вероятностью могут попадать в любую из дочерних клеток.
Телофаза I очень короткая. Она характеризуется формированием новых ядер и ядерной мембраны.
Затем следует особый период - интеркинез. В интеркинезе в отличие от интерфазы митоза отсутствует 8-период и, следовательно, не происходит репликации ДНК и удвоения числа хромосом. Сестринские хроматиды перед профазой II уже удвоены.
За интеркинезом наступает второе мейотическое деление - эквационное, которое состоит из таких же фаз, как и митоз. Уже в начале второго мейотического деления клетка содержит 23 хромосомы, каждая из которых состоит из двух сестринских хрома-тид. В профазе II формируется новое веретено деления, в метафазе II хромосомы вновь располагаются в экваториальной плоскости клетки. Во время анафазы II за счет деления центромеры к полюсам расходятся сестринские хроматиды, и в телофазе II образуются дочерние клетки с гаплоидным числом хромосом.
Таким образом, диплоидная клетка, вступившая в мейоз, образует четыре дочерние клетки с гаплоидным набором хромосом.
Биологическое значение мейоза состоит в следующем.
1. Мейоз обеспечивает преемственность в ряду поколений организмов, размножающихся половым путем, в то время как митоз выполняет ту же задачу в ряду клеточных поколений.
2. Мейоз является одним из важнейших этапов процесса полового размножения.
3. В процессе мейоза происходит редукция числа хромосом от диплоидного числа (46 у человека) до гаплоидного (23).
4. Мейоз обеспечивает комбинативную наследственную изменчивость, являющуюся предпосылкой генетического разнообразия людей и генетической уникальности каждого индивида. Комбина-тивная генетическая изменчивость в процессе мейоза возникает в результате двух событий: случайного распределения негомологичных хромосом и кроссинговера, т. е. взаимного обмена гомологичных районов хроматид при образовании хиазм.
5. Мейоз называют делением созревания, поскольку формирование половых клеток (гамет) человека, как и других эукариот, связано с редукцией числа хромосом.
При образовании гамет, т.е. половых клеток — сперматозоидов и яйцеклеток — происходит деление клетки, называемое мейозом — обязательное звено полового процесса. В мейоз вступают клетки после репликации ДНК.Мейоз (редукционное деление) — способ деления клеток, в результате которого происходит уменьшение (редукция) числа хромосом в два раза и одна диплоидная клетка (содержащая два набора хромосом) после двух быстро следующих друг за другом делений дает начало 4 гаплоидным (содержащим по одному набору хромосом). Восстановление диплоидного числа хромосом происходит в результате оплодотворения.
Быстро происходящий мейоз типичен для формирования мужских гамет (спермиев, сперматозоидов). У млекопитающих, в т.ч. и человека во время образования женских половых клеток (яйцеклеток) мейоз останавливается на срок до нескольких лет и завершается только во время оплодотворения.
Стадии мейоза . Мейоз происходит в результате двух последовательных делений родоначальной диплоидной клетки. Каждое из них включает четыре фазы — профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Все фазы первого мейотического деления обозначают цифрой I, а все фазы второго деления — цифрой II. Исходная клетка имеет диплоидный набор хромосом, которые затем удваиваются при объединении гомологичных хромосом, что является главным событием мейоза. Они образуют бивалент (лат.— двойной и valens — сильный). Затем следует два деления: в первом — делятся биваленты и к полюсам отходят гомологичные хромосомы, во втором — происходит разделение удвоенных хромосом. Т. о., образуются четыре гаплоидных клетки — происходит редукция числа хромосом. Редукция хромосом сопровождается их перекомбинированием, так как во время деления каждый бивалент ориентируется по отношению к полюсам случайным образом. Количество возможных вариантов ориентации зависит от количества хромосом в гаплоидном наборе. Но, если при митозе в каждой хромосоме хроматиды просто расходятся, то при мейозе хромосома (состоящая из двух хроматид) тесно переплетается своими частями с другой, гомологичной ей хромосомой (также состоящей из двух хроматид), и в профазе первого деления мейоза происходит кроссинговер — обмен гомологичными участками хромосом. Затем хромосомы расходятся и образуются клетки с диплоидным набором хромосом, но состав этих хромосом уже отличается от исходного, в них произошла рекомбинация. Завершается первое деление митоза, и второе деление митоза происходит без синтеза ДНК, поэтому при этом делении количество ДНК уменьшается вдвое. Из исходных клеток с диплоидным набором хромосом возникают гаметы с гаплоидным набором.
Особенности первого деления мейоза . В интерфазе 1 ДНК удваивается, и в мейоз клетки вступают с хромосомным набором 2п4с. Первая фаза мейоза — профаза I, наиболее сложная и длительная (у человека 22,5 суток), подразделяется на 5 стадий.
Лептотена — стадия тонких нитей: хромосомы слабо спирализованы и наиболее длинны.
Зиготена — стадия начала конъюгации (попарного соединения) гомологичных хромосом; при этом гомологичные хромомеры взаимно притягиваются и выстраиваются строго друг против друга. Каждую пару хромосом называют бивалентом (их число равно гаплоидному числу хромосом.
Пахитена — стадия толстых нитей, может продолжаться несколько суток. На этой стадии происходит кроссин-говер.
Диплотена — стадия расхождения хромосом. В диплотене гомологичные хромосомы начинают отталкиваться и остаются связанными только в местах хиазм. В ооцитах (развивающихся яйцеклетках) диплотена может растянуться на месяцы или годы, т.к. именно на этой стадии хромосомы конденсируются и синтезируют РНК, обеспечивая яйцеклетку резервными веществами.
Диакинез — каждый бивалент содержит четыре отдельные хроматиды, причем каждая пара сестринских хроматид соединена центромерой, тогда как несестринские хроматиды, претерпевшие кроссинговер, связаны хиазмами. В клетке в этой фазе формируется веретено деления, центриоли отходят к полюсам, оболочка ядра распадается, а тетрады движутся к центру клетки.
В метафазе I биваленты выстраиваются в плоскости экватора, гомологичные хромосомы в области центромер отходят друг от друга, оставаясь соединенными в области плеч. Нити веретена прикрепляются к центромерам гомологичных хромосом
В анафазе I гомологичные хромосомы с помощью нитей веретена случайным образом расходятся к полюсам. В результате число возможных сочетаний при расхождении хромосом равно 2п, где п — число пар хромосом.
В телофазе I у каждого полюса начинается деспирализация хромосом и формирование дочерних ядер и клеток.
Особенности второго деления мейоза . После кратковременной интерфазы II (1п2с), в которой хромосомы не удваиваются, быстро происходит второе деление — профаза II, анафаза II и телофаза II . В результате из каждой диплоидной клетки, вступившей в мейоз, образуются четыре гаплоидных ядра.
В профазе II (1п2с) по периферии ядра располагаются нитевидные хромосомы — униваленты, образуется веретено деления. Хромосомы, приближаются к плоскости экватора, и клетка вступает метафазу II (1п2с). В анафазе II (2п2с) хроматиды расходятся и увлекаются нитями веретена от плоскости экватора к противоположным полюсам. Во время телофазы II (In 1с) хромосомы истончаются, образуя нити, и у полюсов формируются ядра дочерних клеток.
В результате второго (эквационного) деления хроматиды расходятся в разные клетки и каждая из 4 сестринских клеток получает по одной хроматиде. В итоге из двух клеток мейоза I в телофазе мейоза II образуются четыре дочерние зрелые гаметы, каждая из которых несет гаплоидное число хромосом.
Биологическое значение мейоза:
. поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений организмов данного вида;
. обеспечение возможности рекомбинации хромосом и генов при половом процессе;
. образование хромосом обновленного генетического состава благодаря кроссинговеру между гомологичными хромосомами;
. достижение наследственной разнородности гамет, т.к. во время первого мейотического деления из пары гомологичных хромосом в одну из двух гамет отходит материнская хромосома, в другую — отцовская.
Половые клетки (гаметы) развиваются в половых (генеративных) органах и играют важнейшую роль: обеспечивают передачу наследственной информации от родителей к потомкам. При половом размножении в результате оплодотворения происходит слияние двух половых клеток (мужской и женской) и образование одной клетки - зиготы , последующее деление которой приводит к развитию дочернего организма.
Обычно в ядре клетки содержатся два набора хромосом - по одному от одного и другого родителя - 2n (латинской буквой "n" обозначают одинарный набор хромосом). Такая клетка называется диплоидной (от греч. diploos - "двойной" и eidos - "вид"). Можно предположить, что при слиянии двух ядер во вновь образовавшейся клетке (зиготе) будут находиться уже не два, а четыре набора хромосом, которые при каждом последующем появлении зигот будут снова удваиваться. Представьте себе, какое количество хромосом накопилось бы тогда в одной клетке! Но такого в живой природе не происходит: число хромосом у каждого вида при половом размножении остается постоянным. Связано это с тем, что половые клетки образуются путем особого деления. Благодаря этому в ядро каждой половой клетки попадают не две (2n), а только одна пара хромосом (1n), т. е. половина из того, что было в клетке до ее деления. Клетки с одинарным набором хромосом, т. е. содержащие только половину каждой пары хромосом, называются гаплоидными (от греч. haploos - "простой", "одиночный" и eidos - "вид").
Процесс деления половых клеток, в результате которого в ядре оказывается вдвое меньше хромосом, называют мейозом (греч. meiosis - "уменьшение"). Уменьшение вдвое числа хромосом в ядре (так называемая редукция) происходит при формировании и мужских, и женских половых клеток. При оплодотворении путем слияния половых клеток в ядре зиготы вновь создается двойной набор хромосом (2n).
Мейоз имеет большое значение в живом мире. В процессе мейоза (в отличие от митоза) образуются дочерние клетки, которые содержат в два раза меньше хромосом, чем родительские клетки, но благодаря взаимодействию хромосом отца и матери всегда обладают новыми, неповторимыми комбинациями хромосом. Эти комбинации у потомства выражаются в новых сочетаниях признаков. Появляющееся множество комбинаций хромосом увеличивает возможность вида вырабатывать приспособления к изменяющимся условиям окружающей среды, что очень важно для эволюции.
С помощью мейоза образуются половые клетки с меньшим набором хромосом и с качественно иными генетическими свойствами, чем у родительских клеток.
Мейоз, или редукционное деление, - это сочетание двух своеобразных этапов деления клетки, без перерыва следующих друг за другом. Их называют мейозом I (первое деление) и мейозом II (второе деление). Каждый этап имеет несколько фаз. Названия фаз такие же, как фаз митоза. Перед делениями наблюдаются интерфазы. Но удвоение ДНК в мейозе происходит только перед первым делением.
В первой интерфазе (предшествующей первому делению мейоза) наблюдается увеличение размеров клетки, удвоение органоидов и удвоение ДНК в хромосомах.
Первое деление (мейоз I) начинается профазой I , во время которой удвоенные хромосомы (имеющие по две хроматиды) хорошо видны в световой микроскоп. В этой фазе одинаковые (гомологичные ) хромосомы, но происходящие из ядер отцовской и материнской гамет, сближаются между собой и "слипаются" по всей длине в пары. Центромеры (перетяжки) гомологичных хромосом располагаются рядом и ведут себя как единое целое, скрепляя четыре хроматиды. Такие соединенные между собой гомологичные удвоенные хромосомы называют парой или бивалентом (от лат. bi - "двойной" и valens - "сильный").
Гомологичные хромосомы, составляющие бивалент, тесно соединяются между собой в некоторых точках. При этом может происходить обмен участками нитей ДНК, в результате которого образуются новые комбинации генов в хромосомах. Этот процесс называют кроссинговером (англ. crossingover - "перекрест"). Кроссинговер может приводить к перекомбинации больших или маленьких участков гомологичных хромосом с несколькими генами или частей одного гена в молекулах ДНК.
Благодаря кроссинговеру в половых клетках оказываются хромосомы с иными наследственными свойствами в сравнении с хромосомами родительских гамет.
Явление кроссинговера имеет фундаментальное биологическое значение, так как увеличивает генетическое разнообразие в потомстве.
Сложностью процессов, происходящих в профазе I (в хромосомах, ядре), обусловливается наибольшая продолжительность этого этапа мейоза.
^ III. Мейоз. Образование половых клеток.
Мейоз – основа полового размножения.
I мейотическое деление.
II мейотическое деление.
Биологическое значение мейоза.
1. Мейоз – основа полового размножения.
Специфическое деление клеток, при котором образуются половые клетки – мейоз .
Видовое постоянство числа хромосом в клетках поддерживается благодаря митозу, которому предшествует синтез ДНК и образование двух хроматид в каждой хромосоме. Как же поддерживается постоянство числа хромосом при половом размножении, ведь все соматические клетки содержат диплоидное, а созревшие половые клетки имеют только половинное, т.е. гаплоидное, число хромосом, следовательно, и половинное количество ДНК?
Уменьшение числа хромосом вдвое происходит в процессе созревания половых клеток. Оба деления, которые происходят в зоне созревания, представляют собой два деления мейоза.
Оба деления мейоза включают те же фазы, что и митоз: профазу, метафазу, анафазу, телофазу. Перед первым делением мейоза в половых клетках, находящихся в зоне созревания, происходит синтез ДНК, а значит, и удвоение хромосом, т.е. образование двух хроматид.
^ 2. I мейотическое деление.
В профазе первого деления мейоза происходит спирализация хромосом. В конце профазы, когда спирализация заканчивается, хромосомы приобретают характерные для них форму и размеры. Хромосомы каждой пары, т.е. гомологичные, соединяются друг с другом по всей длине с образованием бивалентов и скручиваются. Этот процесс соединения гомологичных хромосом носит название конъюгации.
Во время конъюгации между некоторыми гомологичными хромосомами происходит процесс обмена участками – генами, что означает и обмен наследственной информацией. Обмен идентичными участками гомологичных хромосом – кроссинговер . Процесс кроссинговера носит случайный характер. После конъюгации и кроссинговера гомологичные хромосомы отделяются друг от друга. Растворяется ядерная оболочка, исчезает ядрышко, формируется веретено деления.
Когда хромосомы полностью разъединяются, заканчивается образование веретена деления, наступает метафаза мейоза и биваленты (пара хромосом) располагаются в плоскости экватора.
К каждой из хромосом прикрепляются нити веретена деления. Затем наступает анафаза мейоза, и к полюсам клетки отходят не половинки каждой хромосомы, включающие одну хроматиду, как при митозе, а целые хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид. Следовательно, в дочернюю клетку попадает только одна из каждой пары гомологичных хромосом.
В телофазу образуется две клетки с уменьшенным гаплоидным набором хромосом.
В результате I мейотического деления наблюдается уменьшение вдвое числа хромосом в клетке, образование гаплоидных предшественников гамет, но их хромосомы состоят из двух хроматид, т.е. имеют удвоенное количество ДНК.
^ 3. II мейотическое деление.
Вслед за первым делением наступает второе деление мейоза, причем этому делению не предшествует синтез ДНК
Ведь еще при первом делении мейоза к полюсам дочерних клеток разошлись целые хромосомы, каждая из которых имеет по две хроматиды. После короткой профазы хромосомы (иногда профаза отсутствует), состоящие из двух хроматид, в метафазе второго деления располагаются в плоскости экватора и прикрепляются к нитям веретена. Процесс идёт сразу в двух дочерних клетках. В анафазе к противоположным полюсам клетки расходятся хроматиды и в каждой дочерней клетке оказывается по одной дочерней хромосоме. Количество ДНК и хромосом в дочерних клетках выравнивается. Таким образом, в сперматозоидах и яйцеклетках число хромосом уменьшается вдвое.
В телофазу образуется четыре дочерние клетки, формируются ядра, образуются перегородки (у растительных клеток) или перетяжки (у животных клеток).
В результате II мейотического деления образуются четыре клетки с гаплоидным набором – однохроматидные хромосомы или гаметы.
^ 4. Биологическое значение мейоза.
Биологическая сущность мейоза состоит в уменьшении числа хромосом вдвое и образовании гаплоидных гамет. При слиянии половых клеток образуется диплоиная зигота.
Мейоз обеспечивает постоянство кариотипа в ряду поколений организмов данного вида.
В ходе мейоза происходит перекрёст и обмен участками гомологичных хромосом. Хромосомы каждой пары расходятся в стороны случайным образом, независимо от других пар. Мейоз обеспечивает разнообразие генетического состава гамет, т.е. мейоз – основной источник разнообразия организмов данного вида.
В отдельных случаях вследствие нарушения процесса мейоза при нерасхождении гомологичных хромосом половые клетки могут иметь обе гомологичные хромосомы или вообще их не содержать. Это приводит к тяжёлым нарушениям в развитии организма, а в дальнейшем к его гибели.
Фронтальный опрос:
1. Как протекает мейоз?
2. В чем отличие мейоза от митоза?
3. Что такое конъюгация хромосом и каково ее значение?
4. Что такое кроссинговер и каково его значение?
5. Какова биологическая сущность мейоза?
^ IV. Оплодотворение. Эволюция полового размножения.
Оплодотворение – определение, суть, понятие «двойного оплодотворения».
Партеногенез – определение, суть.
Половой диморфизм – определение, суть.
Гермафродиты – определение, суть.
Искусственное осеменение и трансплантация эмбрионов.
Эволюция полового размножения.
Оплодотворение – определение, суть, понятие «двойного оплодотворения».
^ Суть оплодотворения: в ядре зиготы все хромосомы вновь становятся парными; в каждой паре гомологичных хромосом одна хромосома отцовская, другая – материнская. Диплоидный набор хромосом, характерный для соматических клеток каждого вида организмов, восстанавливается при оплодотворении.
Процесс оплодотворения состоит из трёх этапов:
проникновение сперматозоида в яйцеклетку;
слияние гаплоидных гамет с образованием зиготы;
активация зиготы к дроблению и развитию.
Биологическое значение оплодотворения. Оплодотворение бывает наружным и внутренним. Развитие женских и мужских гамет и оплодотворение происходит в женских и мужских половых органах. При слиянии женских и мужских гамет образуется новый организм, несущий в себе признаки матери и отца. Таким образом, в результате оплодотворения каждый раз образуется неповторимое, уникальное сочетание генов в зиготе. Генетическая неповторимость служит основой разнообразия особей внутри вида.
«^ Двойное оплодотворение». У покрытосеменных растений мужские гаметы малоподвижны и называются спермиями. Яйцеклетка неподвижна, и образование ее происходит в зародышевом мешке, расположенном в семяпочке. Зародышевый мешок содержит кроме гаплоидной яйцеклетки одну диплоидную клетку, которая участвует в оплодотворении и лежит в центре зародышевого мешка, и несколько других гаплоидных клеток.
Спермин развиваются в пыльцевых зернах пыльников (на тычинках). С помощью пыльцевой трубки спермии переносятся к зародышевому мешку, где происходит процесс оплодотворения. В пыльцевой трубке находятся два спермия. Когда пыльцевая трубка входит в зародышевый мешок, один спермий сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу, из которой развивается зародыш. Второй спермий сливается с диплоидной центральной клеткой, и в результате возникает новая клетка с триплоидным ядром, т.е. в нем содержится три набора хромосом. Из нее развивается эндосперм семени. Этот универсальный для всех покрытосеменных половой процесс получил название двойного оплодотворения. Он был открыт в 1898г. С. Г. Навашиным.
^ Биологическое значение двойного оплодотворения у покрытосеменных растений заключается в том, что развитие эндосперма начинается только после того, как произойдет оплодотворение яйцеклетки. Триплоидный эндосперм покрытосеменных растений представляет собой запасной питательный материал для развивающегося зародыша. Кроме того, он включает наследственные задатки материнского и отцовского организмов.
^ 2. Партеногенез – определение, суть.
Партеногенез – развитие организма из неоплодотворенного яйца. Партеногенез встречается в природе у многих видов растений и животных. Например, среди растений он известен у одуванчиков, ястребинок. Среди животных партеногенез широко распространен у коловраток, солоноватоводных рачков артемий, у ветвистоусых пресноводных рачков дафний, тлей, пчел. В составе пчелиной семьи путем партеногенеза развиваются трутни (самцы). Существует естественный (происходит в природе) или искусственный (проводится в искусственных условиях. Например, Тихомиров стимулировал развитие тутового шелкопряда; Леб – развитие морского ежа; Батайон – развитие лягушки) партеногенез.
^ 3. Половой диморфизм – определение, суть.
Половой диморфизм – явление, наблюдаемое у раздельнополых организмов, при котором самки и самцы отличаются друг от друга по внешнему виду, поведению или другим признакам. Это отражает то, что самки и самцы выполняют различные функции. Как правило, самцы чаще имеют бросающиеся в глаза признаки.
^ 4. Гермафродиты – определение, суть.
Организмы, у которых развиваются мужские и женские гаметы в одной особи – гермафродиты . Встречается у моллюсков, плоских и кольчатых червей, но может встречаться у животных и человека как патологическое состояние.
^ 5. Искусственное осеменение и трансплантация эмбрионов.
В настоящее время в практике сельского хозяйства используется искусственное осеменение – искусственное введение спермы производителя в половые пути самки. Это возможно благодаря методике консервирования спермы в замороженном виде.
В 1978г. Зафиксирован первый случай рождения ребёнка «из пробирки».
Этапы трансплантации эмбрионов:
извлечение яйцеклетки из яичника оперативным путём;
оплодотворение её сперматозоидом;
выращивание эмбриона в пробирке;
перенесение эмбриона в матку, гормонально подготовленную к имплантации зародыша.
В ходе эволюции половое размножение претерпело определённое развитие. Сначала половые клетки были одинаковыми по величине и форме. В дальнейшем образовались макрогаметы – прототипы яйцеклетки и микрогаметы – прототипы сперматозоидов (встречаются у амёб и споровиков). Параллельно с дифференцировкой гамет происходит развитие полового диморфизма – различия в строении гамет и особей.
Фронтальный опрос:
Дайте определение понятию оплодотворение. В чём суть оплодотворения?
В чем сущность двойного оплодотворения цветковых растений?
В чем сущность партеногенеза?
В чем сущность полового диморфизма?
В чем сущность гермафродитизма?
В чем сущность эволюции полового размножения?
^ V. Индивидуальное развитие организма.
Понятие об онтогенезе.
3. Стадия гаструлы.
4. Стадия нейрулы.
5. Временные зародышевые органы.
6. Влияние окружающей среды на развитие организма.
^ 1. Понятие об онтогенезе.
Онтогенез – процесс индивидуального развития, который начинается с оплодотворения и заканчивается гибелью организма.
В онтогенезе выделяют два периода – эмбриональный и постэмбриональный. Эмбриональный период или дородовый или эмбриогенез начинается с момента оплодотворения и заканчивается рождением. Постэмбриональный или послеродовый начинается с момента рождения и заканчивается гибелью организма.
^ Стадия бластулы.
Яйцо ланцетника, имеющее небольшое количество желтка, подвергается дроблению полностью. У других животных (птицы, рыбы) яйцо содержит много желтка и дроблению подвергается только диск цитоплазмы с ядром, а сам желток не дробится.
При дроблении следующие друг за другом деления происходят быстро, бластомеры не растут и их размеры по мере увеличения числа клеток уменьшаются. В результате дробления образуется шарообразный зародыш с полостью внутри – бластула . Клетки стенки бластулы располагаются в один слой. Формированием бластулы завершается период дробления и начинается следующий период развития, в течение которого продолжается деление клеток и происходит образование второго, внутреннего слоя клеток. Зародыш становится двухслойным.
^ Стадия гаструлы.
Дальнейшее развитие первоначально двухслойной гаструлы связано с образованием третьего зародышевого листка – мезодермы, обособлением хорды, формированием кишечника и развитием центральной нервной системы.
Начальные стадии дробления яйцеклеток Развитие зародыша тритона.
лягушки (вверху) и птицы (внизу).
Видны последовательные стадии дробления 2, 4 и 8 бластомеров.
Яйцеклетка лягушки дробится на бластомеры разной величины.
В яйцеклетке птиц дробится только поверхностный участок
Активной цитоплазмы, в котором расположено ядро.
Стадия нейрулы.
Эктодерма дает начало внешним покровам организма, нервной системе и связанным с ней органам чувств.
Из эндодермы развиваются ротовое и анальное отверстия, кишечник, лёгкие, печень, поджелудочная железа.
Мезодерма даёт начало хорде, мышцам, выделительной системе, хрящевому и костному скелету, кровеносным сосудам, половым железам.
Ранние стадии развития ланцетника
Зародыш животных развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии. Полностью все органы плода формируются к трём месяцам. Начальные стадии развития животных имеют много общего для всех организмов, что является одним из доказательств единства происхождения всех живых организмов на Земле.
^ Временные зародышевые органы.
^ Амнион – водная оболочка, которая окружает зародыш, защищая его от высыхания и механических повреждений. У человека это плодный пузырь.
Хорион – прилежит к скорлупе или стенке матки, пронизанный капиллярами, обеспечивая питание и дыхание зародыша.
Аллантоис – мочевой мешок, который служит для выделения продуктов обмена. Его сосудами служат пупочные вены и артерии для питания и выделения.
^ Желточный мешок – служит для питания у птиц, источник половых клеток и клеток крови у человека.
Влияние окружающей среды на развитие организма.
Есть, однако, факторы, воздействие которых на индивидуальное развитие не только нежелательно, но и вредно. Особенно следует сказать о таких воздействиях на развитие и функционирование организма человека. К числу вредных внешних факторов следует в первую очередь отнести алкогольные напитки и курение.
Употребление алкогольных напитков приносит огромный вред на любом этапе индивидуального развития человека и особенно опасно в подростковом возрасте. Алкоголь губительно действует на все системы органов человека, прежде всего на центральную нервную систему, на сердце и кровеносные сосуды, на легкие, почки, систему органов движения (мышцы). Употребление даже малых доз алкоголя нарушает мыслительную деятельность человека, ритм движений, дыхания и деятельность сердца, приводит к многочисленным ошибкам в работе, к возникновению заболеваний. Например, алкоголь разрушает печень, вызывает ее перерождение (цирроз). Систематическое употребление алкоголя приводит к возникновению тяжелого заболевания – алкоголизма, которое требует длительного специального лечения. У родителей–алкоголиков могут рождаться умственноотсталые и физически неполноценные дети.
Фронтальный опрос:
Дайте определение понятию онтогенез и охарактеризуйте его.
Охарактеризуйте стадию бластулы.
Охарактеризуйте стадию гаструлы.
Охарактеризуйте стадию нейрулы.
Охарактеризуйте временные зародышевые органы.
Как сказывается влияние внешней среды на внешнее и внутреннее развитие организма?
^ VI. Постэмбриональное развитие организма.
Постэмбриональное развитие.
Непрямое постэмбриональное развитие.
Биологическое значение личинок.
Прямое постэмбриональное развитие.
Рост, старение и смерть – этапы онтогенеза.
Регенерация и трансплантация.
Постэмбриональное развитие.
^ Непрямое постэмбриональное развитие.
^ Полное непрямое развитие: яйцо личинка, которая по строению отличается от взрослой особи куколка взрослая особь (комнатная муха, бабочка, лягушка).
^ Неполное непрямое развитие: яйцо личинка, которая по строению похожа на взрослую особь взрослая особь (таракан).
Биологическое значение личинок.
Благодаря самостоятельному питанию личинки обеспечивают развитие взрослой особи, т.к. яйцеклетки животных, которым свойственно непрямое развитие содержат небольшой запас желтка.
Обычно личинка представляет стадию развития, специально приспособленную для активного питания и роста (насекомые, земноводные). Как правило, личинки и взрослые особи одного вида живут в разных условиях, т.е. занимают разные экологические ниши, и благодаря этому не конкурируют друг с другом за место и пищу.
У некоторых организмов личинки способствуют распространению вида. Например, у многих сидячих, малоподвижных червей и моллюсков личинки свободно плавают и занимают новые места обитания.
^ Прямое постэмбриональное развитие.
К моменту рождения организм напоминает взрослую стадию. Поэтому постэмбриональный период характеризуется ростом и приобретением состояния функциональной зрелости органов и систем.
^ Рост, старение и смерть – этапы онтогенеза.
Старение – закономерный, нарастающий во времени процесс, ведущий к снижению приспособительных возможностей организма и увеличению вероятности смерти.
^ Смерть – необратимое прекращение всех проявлений жизнедеятельности организма.
Регенерация и трансплантация.
^ 1. Физиологическая регенерация – это обновление клеток и органов, утрачиваемых в ходе обычной жизнедеятельности, т.е. происходящее как нормальный физиологический процесс (закономерная смена поколений клеток в эпителиях кожи, кишечника, отрастание ногтей, волос, сбрасывание и отрастание рогов у оленей). Отмечается суточный ритм клеточного обновления. Митотический индекс (число делящихся клеток на тысячу) позволяет сравнивать митотическую активность тканей.
^ 2. Репаративная регенерация – восстановительные процессы в клетках, органах и тканях в ответ на повреждающие воздействия (механическая травма, хирургические воздействия, ожоги, обморожения, химические воздействия, болезни). Живым организмам любого вида присуща способность к репаративной регенерации.
Классическим примером репаративной регенерации является регенерация гидры. Гидру можно обезглавить, ампутируя ротовой конус с щупальцами, а затем он образуется заново. Разрезая гидру на части, можно увеличить число гидр, т.к. каждая часть преобразуется в целую гидру. Значительная регенерационная способность обнаружена у представителей типов плоских и кольчатых червей, у морских звёзд.
^ Регенерация у некоторых видов беспозвоночных животных.
А – гидра; Б – кольчатый червь; В – морская звезда.
У позвоночных животных, тритонов и головастиков лягушек развиваются заново ампутированные лапки и хвосты. Это пример регенерации внешнего органа, в результате которой восстанавливаются его форма и функция, однако регенерировавший орган отличается уменьшенными размерами.
^ Регенерация конечности тритона.
1–7 – последовательные этапы регенерации соответственно
через 10, 12, 14, 18, 28, 42, 56 дней после ампутации.
Несколько иначе происходит регенерация внутренних органов. При удалении у крысы одной или двух долей печени оставшиеся доли увеличиваются в размере и обеспечивают функцию в объеме, который был характерен для нормального органа. Однако форма печени при этом не восстанавливается. Процесс, при котором восстанавливаются масса и функция органа, называется регенерационной гипертрофией .
Регенерация у млекопитающих. А – регенерационная гипертрофия печени крысы: 1 – до операции, 2 – после удаления двух долей, 3 – регенерировавшая печень; Б – регенерация мышцы крысы: 1 – культи удалённой мышцы, 2 – восстановленная мышца; В – заживление кожного разреза у человека: 1 – сгусток фибрина, 2 – перемещение клеток ростового слоя, 3 – образование эпителиального пласта.
Если удалить один из парных органов, например почку или яичник, то оставшийся увеличивается в размерах и выполняет функцию в объеме двух нормальных органов. После удаления лимфатического узла или селезёнки оставшиеся лимфатические узлы увеличиваются в размерах. Такое увеличение массы и функции оставшегося органа в ответ на удаление сходного с ним называется компенсаторной заместительной гипертрофией и тоже относится к разряду восстановительных процессов. Термином «гипертрофия» в биологии и медицине обозначают увеличение размеров органов и частей организма.
^ Внутриклеточная регенерация – увеличение количества органелл (митохондрии, рибосомы) приводящих к интенсификации энергетического и пластического обмена клеток.
Во всех случаях репаративной регенерации происходят сложные закономерные изменения структуры органов. Наиболее заметны эти изменения при восстановлении целого организма из части. На раневой поверхности не происходит значительных формообразовательных процессов, они развертываются внутри сохраненной части, в результате заново формируется целый организм первоначально размером с оставшуюся часть, которая затем растёт – морфаллаксисом . При регенерации наружных органов наблюдается отрастание нового органа от раневой поверхности – эпиморфозом .
Различным формам регенерации после повреждения свойственны некоторые общие черты. Сначала имеют место закрытие раны, гибель некоторой части оставшихся клеток, затем процесс дедифференцировки, т.е. потери клетками специфических черт строения, а затем размножение, перемещение и снова дифференцировка клеток. Для начала процесса регенерации большое значение имеет нарушение прежних пространственных связей и контактов между клетками. В регуляции регенерационных процессов наряду с межклеточными взаимодействиями большая роль принадлежит гормонам и влияниям со стороны нервной системы. С возрастом регенерационные возможности снижаются.
Особый интерес для медицины представляет вопрос о регенерационных способностях млекопитающих, к которым принадлежит и человек. Хорошо регенерируют кожа, сухожилия, кости, нервные стволы и мышцы. Для регенерации мышцы важно сохранение хотя бы небольшой ее культи, а для регенерации кости необходима надкостница. Таким образом, если создать необходимые условия, то можно добиться регенерации многих внутренних органов млекопитающих и человека. Невозможность у млекопитающих, отличающихся активным образом жизни, регенерации конечностей и других наружных органов эволюционно обусловлена. Большее приспособительное значение могло иметь быстрое заживление раневой поверхности, чем длительное существование нежного регенерата на местах, постоянно травмируемых при активном образе жизни.
Трансплантация , или пересадка клеток, тканей и органов с одного места на другое у одного организма, а также от одного организма к другому. Нередко желательной является пересадка здорового органа одного организма на место пораженного органа другого организма, кроме чисто технических, хирургических задач, возникают задачи биологические, зависящие от иммунологической несовместимости тканей донора с организмом реципиента, а также морально–этические проблемы.
Различают три вида трансплантации: ауто–, гомо– и гетеротрансплантацию. Аутотрансплантация – пересадка органов и тканей в пределах одного организма (пересадка кожи при ожогах и косметических дефектах, пересадка кишки на место пищевода при ожогах последнего).
Гомотрансплантация , или аллогенная пересадка – трансплантация органов между разными организмами одного вида. В этом случае донор и реципиент отличаются в генетическом отношении. Исключение – однояйцевые близнецы. Трансплантация органов между однояйцевыми близнецами благоприятна, поскольку такие близнецы генетически идентичны.
Пересадка тканей между организмами, относящимися к разным биологическим видам – гетеротрансплантация , или ксеногенная пересадка. В зависимости от места пересадки различают ортотопическую и гетеротопическую трансплантацию. Первая – пересадка органа в его естественное место вместо удаленного, вторая – пересадка органа необычную для него область.
В целях пересадки органов производят хирургическое вмешательство одновременно на доноре и реципиенте либо используют органы, взятые от трупа. В органе, который должен быть пересажен, нарушается крово– и лимфоток, а также его иннервация. Успех пересадки органов зависит от хирургической подготовки врача, жизнеспособности трансплантата, преодоления иммунологической несовместимости тканей реципиента и донора, т.е. трансплантационного иммунитета.
Фронтальный опрос:
1. Охарактеризуйте постэмбриональное развитие.
2. Охарактеризуйте непрямое постэмбриональное развитие.
3. В чём биологическое значение личинок.
4. Охарактеризуйте прямое постэмбриональное развитие.
5. Дайте определение понятиям рост, старение и смерть. Охарактеризуйте, приведите примеры.
6. Регенерация, виды регенерации. Значение регенерации для медицины.
7. Трансплантация, виды трансплантации. Значение трансплантации для медицины.
Загрузка...
