Мицелий грибов - что это такое? Давайте разберемся с этим поподробнее. Любая грибница состоит из тонких ветвящихся обычно белых нитей - гифов. Из них же складывается и само плодовое тело. У высших многоклеточный, у низших - неклеточный. Собственно плодовое тело способны образовывать только шляпочные разновидности.
Роль грибов в природе
Все виды биологической жизни на земле разделяют на три большие группы: животных и грибов. Последнее представлено просто огромным разнообразием форм и типов. Все без исключения грибы выполняют в природе роль своеобразных санитаров, принимая активнейшее участие в деятельности животных и человека, а также разлагая всевозможные отмершие органические вещества. Шляпочные представители третьего биологического царства повсеместно используются человеком и животными в пищу. Получаемые же из тканей некоторых видов ферменты способствуют излечению самых разных болезней.
Строение
Плодовое тело шляпочных разновидностей ножкой крепится к грибнице. На одной структуре их может расти просто огромное количество. Мицелий грибов (что это такое, мы с вами выяснили) состоит из тонких белых нитей, которые способны занимать под землей огромные пространства. В отличие от растений грибы не цветут и не дают плодов или семян. Размножаются они обычно посредством спор, образующихся при отмирании плодового тела. Попав в благоприятные условия, эти мельчайшие «пылинки» со временем дают новую грибницу, после чего цикл повторяется.
Разновидности
Представители этого биологического царства делятся на три основные группы:
- Это наиболее распространенная группа, употребляемая в пищу человеком и животными. Встречаются также и ядовитые разновидности. Все шляпочные грибы классифицируются на трубчатые и пластинчатые.
- Плесневые. Делятся на пенециллы и мукор. Необыкновенно интересно строение мицелия грибов последней разновидности. Представляет он собой одну большую, сильно разветвленную клетку с множеством ядер. Мицелий пенициллов состоит из множества клеток, разделенных перегородками.
- Дрожжи. Вместо разновидность образует колонии. Само тело дрожжевых грибов
Способы питания и размножения
Размножаться эти представители биологического царства могут не только спорами. Довольно-таки распространенным способом является также отделение кусочков грибницы. Так распространяется мицелий гриба пеницилл, шляпочных видов и т. д. Если выкопать небольшую часть грибницы и перенести ее в другое место, при благоприятных условиях она очень сильно и быстро разрастется. Дрожжи, мицелия не имеющие, размножаются почкованием. Некоторые разновидности грибов способны путем слияния женских и мужских клеток образовывать зиготу.
Виды, выращиваемые человеком
Разумеется, такой полезный представитель биологического царства очень часто разводится искусственно. В основном человеком выращиваются шляпочные разновидности грибов и пенициллы. В первом случае основную ценность представляет плодовое тело, из которого можно готовить очень вкусные блюда. Наиболее распространенными видами, выращиваемыми человеком, являются вешенка и шампиньон. Иногда разводит и другие шляпочные грибы.
Мицелий гриба рода пеницилл (плесени) выращивается в основном для получения ферментов, из которых впоследствии изготавливают антибиотики. Используют пенициллин для лечения таких заболеваний, как перитонит, эндокардит, остео мелит, гоноккоки и т.д. Открыто это вещество было в 1928 году
Выращиваем вешенки самостоятельно: подготовка материала
Эта разновидность гриба в разведении самая неприхотливая. О том, как ее вырастить, и поговорим далее. Для того чтобы получить хороший урожай вешенок на собственном загородном участке, нужно приготовить следующее:
- Собственно сам мицелий грибов. «Что это такое?» - для вас теперь не вопрос. Приобрести грибницу можно в организациях, занимающихся разведением и продажей.
- Несколько пней 35 - 55 см длиной и 20 см в диаметра. Нельзя брать материал от хвойных деревьев. Дело в том, что смола, содержащаяся в такой древесине, на грибницу действует губительно. Лучше брать пеньки от плодовых деревьев - груши, яблони и т.д.
- Перегнойная земля с кусочками навоза.
- Полиэтиленовая пленка.
Также вам понадобятся топорик и ножовка.
Время высадки
Сажают вешенки обычно в мае. В этом случае основной урожай можно будет получить уже в августе или сентябре. На следующий год грибы начнут расти на пнях вовсю, и собирать их можно будет летом и осенью. Однако через три года старые «грядки», скорее всего, придется удалить и начать посадку заново.
Основная работа
Пеньки под вешенки должны быть слегка подпорченными, но не гнилыми. Устанавливают их в затененных местах с повышенной влажностью. Можно у ручья под деревьями, если он имеется, у колодца и т.д.
Предварительно на всей поверхности пеньков и сверху делают короткие поперечные неглубокие пропилы. В последующем они будут служить своеобразным «ложем» для мицелия. Далее пни вкапывают в землю так, чтобы наверху оставалась часть в 15-30 см.
Затем в сделанные пропилы укладывается половина приобретенного мицелия. На один пень его должно приходиться около 300 гр. Далее вокруг каждой «грядки» делают небольшие бороздки в грунте. В них укладывают оставшийся мицелий вешенки (грибы будут расти и здесь) и прикрывают увлажненной землей, смешанной с перегноем. Ей же засыпают и все пеньки целиком. На заключительном этапе их накрывают полиэтиленовой пленкой, устроив таким образом небольшую «тепличку».
В таком состоянии пни оставляют на три недели. Как только на них появятся первые вешенки, пленку можно убрать. Поливают пни примерно один раз в неделю.
Как выращивать шампиньоны?
О том, что представляет собой мицелий гриба этой разновидности, вы уже знаете - как и у всех других - многоклеточую нитяную структуру. Для получения большого количества плодовых тел следует обеспечить ему оптимальные условия развития. Разводят шампиньоны в подвалах и погребах при температуре не выше 15-16 гр. В том помещении, где планируется выращивание шампиньонов, помимо всего прочего, должна быть устроена эффективная система вентиляции. Также следует обеспечить полное отсутствие солнечного света.
При желании можно вырастить шампиньоны и прямо на участке. В этом случае грядку разбивают на северной стороне дома или под деревьями. При этом должно быть обеспечено хорошее проветривание. Для разведения в этом случае берут мицелий грядовых шампиньонов. При выращивании на открытом воздухе важно не допустить попадания на грунт с грибницей осадков. Для этого грядку накрывают пленкой.
Итак, теперь вы знаете, что представляет собой мицелий гриба рода пеницилл, мукор и шляпочных. У разных видов он может иметь и разное строение - неклеточное или многоклеточное. Разрастается грибница очень быстро и при желании на участке можно получить отличный урожай тех же вешенок или даже шампиньонов.
Тело гриба представляет собой мицелий, состоящий из тонких нитей - гиф. Мицелий имеет тесную связь с субстратом, что обусловлено осмотическим поглощением питательных веществ. У высших грибов мицелий разделен на отдельные клетки перегородками - септами, т.е. у них септированнный (клеточный) мицелий. Низшие грибы имеют неклеточное строение мицелия, так как его гифы не разделены на перегородки, а представляют собой как бы одну разветвленную клетку со множеством ядер.
Грибы обособлены по своей морфофизиологической организации от остального мира живых существ. Их нельзя отнести ни к растениям, ни к животным. Существуют две теории происхождения грибов: животная и растительная, поскольку клетки грибов имеют признаки как животной, так и растительной клетки (табл. 5.2).
Теория растительного происхождения грибов предполагает их происхождение от зеленых водорослей, из чего следует, что грибы прежде всего явно регрессивная группа растений, утративших хлоропласты.
Теория животного происхождения основывается на том, что грибы изначально являются бесхлорофильными организмами, т.е. происходят от простейших гетеротрофных организмов, а не от водорослей. Эта теория предпочтительнее, поскольку бесхлорофильные водоросли, относимые к зеленым, в качестве запасного продукта накапливают крахмал, в то время как у грибов крахмала нет.
Таблица 5.2. Особенности строения грибной клетки
Грибы - это гетеротрофы. Как и бактериям, им свойственно внеклеточное переваривание, осуществляемое за счет выделения во внешнюю среду ферментов. Всасывание расщепленных питательных веществ происходит осмотически, всей поверхностью тела. Клетки мицелия в качестве запасных питательных веществ откладывают углеводы в виде гликогена, жиры в виде капель липидов, а в вакуолях - белки.
Грибы способны вступать в симбиоз с высшими растениями, образуя микоризу (грибокорень). Грибы используют углеводы, синтезируемые растением, и добывают для него (за счет минерализации органических соединений) различные соединения с азотом, фосфором, вырабатывают активаторы роста и витаминоподобные вещества.
Размножаться грибы могут вегетативно, бесполым и половым путем.
Вегетативное размножение может происходить частями мицелия (почти у всех грибов), почкованием (дрожжи). Бесполое размножение происходит за счет образования зооспор, спорангиоспор и конидий.
Зооспоры образуются у грибов, ведущих водный образ жизни (хи- тридиомицеты, оомицеты). Их подвижность обеспечивают жгутики (их 1 или 2). Образуются внутри одноклеточных зооспорангиев и при созревании выходят в воду. Покрываются оболочкой и прорастают в новую особь.
Спорангиеспоры образуются эндогенно - внутри одноклеточных спорангиев, возникающих на гифах-спорангиеносцах. В одном спорангии может быть до 10 тыс. спор, которые при созревании выходят из спорангия и распространяются ветром на значительные расстояния. Попав в благоприятные условия, спора прорастает в новый мицелий (например, у мукора).
Конидии образуются экзогенно на особых гифах - конидиеносцах. Конидии образуют цепочки, отчленяются и в благоприятной среде прорастают в новый мицелий (например, у пеницилла).
Половое размножение у низших грибов происходит:
При слиянии гамет - гаметогамия (изогамия, гетерогамия и оогамия);
При слиянии двух многоядерных специализированных половых органов (гаметангиев) - зигогамия.
Половое размножение у высших грибов:
гаметангиогамия; архикарп - женский гаметангий, антеридий - мужской (у сумчатых грибов);
соматогамия - слияние гаплоидных соматических клеток гетероталличных гиф (+ и - физиологически различных гиф), например у высших базидиальных грибов.
Половой процесс всегда завершается образованием диплоидной зиготы, ее мейотическим делением и спороношением.
К низшим грибам относится отдел зигомикоты, к высшим - отделы: сумчатые, базидиомикоты, несовершенные.
ОТДЕЛ ЗИГОМИКОТЫ (ZYGOMYCOTA)
Мукор широко распространен в природе как белая плесень (рис. 5.15). Сапрофит по способу питания; развивается на почве, пищевых продуктах. Гифы мицелия представляют собой вытянутую разросшуюся гигантскую клетку с множеством ядер (неклеточное строение). Ядра - с гаплоидным набором хромосом (n). На мицелии развиваются многочисленные вертикальные спорангиеносцы с буро-черными спорангиями. В результате митоза содержимое спорангия распадается на множество спор (до 10 тыс.). После созревания оболочка спорангия лопается, и споры рассеиваются, прорастая в новые особи. Размножение может быть бесполым (спорами), вегетативным (частями мицелия), редко - половым (зигогамия).
При зигогамии (рис. 5.16) физиологически различные гифы - гетероталличные, условно обозначающиеся как + и -, начинают расти навстречу друг к другу. На концах гиф образуются гаметангии, от- деляющиеся перегородками от остальной гифы. Далее происходит гаметангиогамия, состоящая в слиянии 2 специализированных половых структур (гаметангиев), не дифференцированных на гаметы, и образуется зигота с множеством диплоидных ядер. Зигота покрывается толстой бурой оболочкой. После периода покоя ядра претер- певают мейоз, а зигота прорастает в зародышевый спорангий. В него переходят гаплоидные ядра + и-, образовавшиеся после мейоза. В спорангии формируются споры, после их созревания спорангий вскрывается, споры рассеиваются и прорастают в новые мицелии (+ и -).
Рис. 5.15. Строение мукора (Мuсоr mucedo): 1 - гифа; 2 - мицелий; 3 - спорангиеносец; 4 - спорангий со спорами
Некоторые мукоровые грибы вызывают микоз (мукоромикоз) легких (ложный туберкулез), головного мозга и других органов че ловека, а также сельскохозяйственных растений. Многие виды рода обладают высокой ферментативной активностью, что используется при получении «соевого сыра» из семян сои, спирта из клубней картофеля и т.д.
Рис. 5.16. Жизненный цикл мукора (Мuсоr): А - гаплоидная фаза; Б - диплоидная фаза: 1 - два гетероталличных (противоположных по физиологическому знаку) мицелия; 2 - спорангиеносец; 3 - спорангий; 4 - споры; 5 - прорастание спор; 6 - гаметангий; 7 - подвесок; 8 - зигоспора; 9 - прорастающая зигоспора; 10 - прорастающий мицелий
ОТДЕЛ СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ, ИЛИ АСКОМИКОТЫ (ASCOMYCOTA)
Это один из наиболее обширных классов грибов, включающий более 30 тыс. видов. К этому классу относятся дрожжи, представ- ленные одиночными почкующимися клетками, и грибы с крупными плодовыми телами, например сморчки и строчки. Аскомикоты широко распространены в природе во всех природных зонах. По способу питания это сапрофиты. Мицелий сумчатых грибов является септированным, т.е. разделен на клетки (с гаплоидным набором хромосом). Характерный признак аскомикот - наличие сумок (аск), образующихся в результате полового процесса. Сумки - замкнутые структуры, содержащие определенное количество аскоспор (споры полового размножения) и образующиеся в результате мейоза.
У многих аскомикот сумки образуются в плодовых телах (подкласс Плодосумчатые). Различают 3 типа плодовых тел: клейстотеций, перитеций и апотеций. У других представителей сумки лежат открыто на мицелии (подкласс Голосумчатые).
Большая роль в цикле развития принадлежит и бесполому размножению. Споры бесполого размножения - конидии - образуются в результате митоза на мицелии с гаплоидными ядрами (n) или кони- диеносцах различного строения.
Наиболее распространенным и имеющим практическое значение является род Дрожжи (Saccharomyces). Дрожжи представлены единичными, овальными клетками (рис. 5.17). Для дрожжей харак- терно вегетативное размножение, осуществляющееся почкованием; для этого им необходимы питательная среда, наличие в ней сахара и определенная температура. При неблагоприятных условиях происходит половой процесс; при слиянии 2 гаплоидных дочерних клеток (хологамия) образуется зигота, превращающаяся в сумку. В результате мейоза в сумке образуются четыре споры (аскоспоры), прорастающие в новые дрожжевые клетки.
Пекарские дрожжи (Saccharomyces cerevisiae) объединяют многие выведенные в культуре дрожжи: спиртовые, пивные, винные, хлебопекарные. Все эти дрожжи разлагают сахар на этиловый спирт и СО 2 . Так, при добавлении дрожжей в тесто они начинают разлагать имеющуюся там глюкозу, образующуюся из крахмала. При этом выделяется СО 2 , обеспечивающий тесту пористость и увеличение объема. При выпечке этанол и СО 2 улетучиваются.
Рис. 5.17. Дрожжи пивные (Saccharomyces cerevisiae): А - одноклеточный таллом; Б - сумка с аскоспорами; В – почкование
Дрожжи являются ценным пищевым и кормовым продуктом. Содержат до 50% белка, а также жиры и углеводы. Синтезируют в больших количествах витамины, особенно В 2 . Их используют при лечении малокровия, а также как источник белка при добавлении в кормовые продукты в животноводстве и птицеводстве.
Подкласс Плодосумчатые (Carpoascomycetidae)
Представители этого подкласса характеризуются наличием плодовых тел, в которых находятся сумки. Плодовые тела образуются за счет плотного сплетения гаплоидных и дикарионных (двуядерных) гиф, называемых также аскогенными. Плодовые тела (аскокарпы) бывают 3 типов: замкнутые (закрытые) - клейстотеции, полузамкнутые - перитеции, незамкнутые (открытые) - апотеции.
Цикл развития спорыньи протекает со сменой ядерных фаз (рис. 5.18). Так, осенью на злаковых растениях образуются склеро- ции - темно-фиолетовые снаружи и белые внутри рожки, представляющие собой мицелий гриба (обезвоженные гифы) в стадии покоя. На зиму склероции выпадают из злаков на почву и зимуют в ней. Весной на почве склероции прорастают, образуя нитевидные выросты, увенчанные головками - стромами. В этих стромах в результате полового процесса образуются плодовые тела - перитеции, заполнен- ные длинными цилиндрическими сумками (асками), содержащими нитевидные аскоспоры - споры полового размножения (рис. 5.19). Созревание спор идет в результате мейоза во время цветения злака. Споры активно выбрасываются с помощью ветра, попадают на рыльце цветущего злака и прорастают. Образующийся мицелий проникает в завязь пестика и разрушает ее. На концах гиф мицелия в результате митоза отшнуровываются конидии - споры бесполого размножения, т.е. наступает конидиальное спороношение. При этом гифы гриба выделяют капельки сладкой жидкости - «медвяную росу». Насекомые переносят конидии на цветки соседних растений и заражают их.
Рис. 5.18. Спорынья пурпурная (Claviceps рurpurеа): А - колос ржи со склероциями (1); Б - стромы (2), выросшие на перезимовавшем склероции; В - продольный срез через строму с перитециями; Г - продольный срез через перитеции (3) с сумками; Д - сумка с нитевидными аскоспорами (4); Е - конидиальное спороношение
Рис. 5.19. Развитие сумки с аскоспорами: А, Б - образование зиготы на верхушке аскогенной гифы; В-Е - мейоз и развитие сумки с аскоспорами
Незамкнутые плодовые тела - апотеции - встречаются у таких представителей, как сморчки (Morchella), строчки (Gyromitra). Это открытое плодовое тело обычно блюдцевидной, бокаловидной формы размером от 0,1 до 10 см, разнообразной окраски - от ярко-оранжевой или красной до коричневой и черной. Верхний слой (гимений) содержит множество сумок. Плодовые тела грибов из этой группы состоят из стерильной ножки и складчатой или лопастной шапки (рис. 5.20).
Сморчки и строчки - съедобные грибы, но при употреблении в пищу строчки предварительно необходимо прокипятить, а воду слить.
Рис. 5.20. Аскомикоты - внешний вид и плодовые тела сморчков и строчков:
А - сморчок конический (Моrchella coinca); Б - строчок обыкновенный (Gyromitra exculenta); 1 - разрезы плодовых тел
ОТДЕЛ БАЗИДИОМИКОТЫ (BASIDIMYCОTА)
В этом классе объединены почти все группы шляпочных грибов, насчитывающих около 30 тыс. видов. Вегетативное тело представлено членистым мицелием, состоящим из членистых гиф.
Размножение: вегетативное (осуществляется частями мицелия), бесполое (конидиями) и половое.
При половом процессе специальных органов полового размножения не образуется. Половой процесс протекает в форме соматогамии (рис. 5.21). Из прорастающей гаплоидной базидиоспоры развивается первичный мицелий, который затем превращается в членистый. Каждый членик одноядерный. Вскоре происходит гологамия - слияние конечных клеток гиф. Однако слияние содержимого члеников не сопровождается слиянием ядер. Образуются дикарионы, которые затем синхронно делятся. Так формируется вторичный дикарионный мицелий.
Рис. 5.21. Развитие базидиального гриба. Схема цикла развития: А - схема цикла развития: 1 - базидия; 2 - базидиоспора; 3 - первичный мицелий; 4 - дикарионный мицелий; 5 - плодовое тело из дикарионного мицелия; Б - развитие базидии с базидиальными спорами
На дикарионном мицелии образуется плодовое тело, которое состоит из пенька и шляпки. Гимениальный слой шляпки может быть пластинчатым или трубчатым. В гимениальном слое на концах дикарионных гиф из 2 ядерных клеток образуются базидии. По своему развитию базидии гомологичны сумкам. В базидии завершается половой процесс, т.е. сливаются ядра дикариона и образуется диплоидное ядро. Такая одноклеточная базидия называется холобазидией. Образовавшееся диплоидное ядро делится мейозом с образованием 4 гаплоидных ядер (см. рис. 5.19, А). К этому времени в верхней части базидии образуются четыре трубчатых выроста - стеригмы. В стеригмы перетекают образовавшиеся ядра и формируются 4 базидиоспоры: 2 условно со знаком - и 2 со знаком +. Поэтому первичные мицелии, вырастающие из них, будут гетероталличными. Базидии образуются непосредственно на гифах или в плодовых телах различной формы, но чаще состоящих из шляпки и ножки. В цикле развития чередуются 3 фазы: гаплоидная (короткая) - это базидиоспоры, дикарионная (длится основную часть жизни) - дикарионный мицелий и диплоидная (кратковременная) - молодая базидия до образования базидиоспор.
ОТДЕЛ ДЕЙТЕРОМИКОТЫ (DEUTEROMYCOTA), ИЛИ НЕСОВЕРШЕННЫЕ ГРИБЫ (FUNGI IMPERFECT!)
Дейтеромикоты, наряду с бизидиомикотами и аскомикотами, являются крупнейшей группой грибов, объединяющей 25-30 тыс. ви- дов. Эти грибы представляют собой бесполые формы (анаморфы), размножающиеся бесполым путем - конидиями. Жизненный цикл у них проходит в гаплоидной стадии без полового процесса. Вполне возможно, что дейтеромикоты - это наиболее специализированные линии эволюции грибов.
Большое медицинское значение имеет род Пенициллиум (Penicillium). Пеницилл имеет членистый мицелий зеленоватого цвета, состоящий из одноядерных члеников. Отходящие вверх гифыконидиеносцы ветвятся на верхнем конце на стеригмы. Последние по внешнему виду напоминают кисточку или кисть руки и заканчиваются цепочкой наружных спор - конидий (рис. 5.22). Конидии - это споры бесполого размножения, образующиеся за счет митоза.
Наблюдается и половой процесс, в результате которого непосредственно на мицелии образуются закрытые шаровидные плодовые тела ярко-желтого цвета - клейстотеции. Внутри клейстотециев формируются сумки с 8 аскоспорами. Созревшие аскоспоры выходят из сумок после разрыва клейстотеция.
Пеницилл (Penicillium), сапрофит по способу питания, поселяясь на пищевых продуктах и изделиях (ткани, кожа), вызывает их порчу. Пеницилл используют не только в медицинской практике, но и в пищевой промышленности для приготовления особых сортов сыра («рокфор»).
Рис. 5.22. Дейтеромикоты (Deuteromycota) пеницилл: 1 - мицелий; 2 - конидиеносец; 3 - конидии; 4 – стеригмы
Велико значение грибов в деятельности человека. Они участвуют в круговороте веществ в природе. Грибы, как и бактерии, минерализуют органические вещества и принимают участие в образовании гумуса. Их используют в пищевой промышленности для производства спирта, вина, пива, кваса, в хлебопечении, при получении белков и витаминов. Грибы образуют органически активные вещества - антибиотики, ферменты, органические кислоты и др.
Грибы могут вызывать коррозию металлов, разрушать кожу, бумагу, ткани. Многие грибы наносят существенный вред человеку, животным и растениям, вызывая ряд заболеваний (микозы, стригущий лишай, паршу), а также приводить к порче пищевых продуктов и тем самым служить причиной различных отравлений.
ОТДЕЛ ЛИШАЙНИКИ (LICHENES)
Это группа симбиотропных растений, состоящих из 2 компонентов - автотрофных водорослей и гетеротрофных грибов. Грибная основа лишайников формируется в основном сумчатыми грибами. Водорослевый компонент состоит из видов, относимых в большинстве случаев к представителям отделов зеленые и сине-зеленые водоросли. Выделенные из лишайника водоросли не отличаются от свободно живущих форм. Физиологически этот тип симбиоза основан на межклеточном обмене между водорослями и грибами. Гриб питается углеводами водоросли, а водоросли получают от грибов минеральные вещества. Однако симбиоз с грибами приводит к появлению нового биологического качества, которое выражается у лишайника в его способности размножаться как единый организм.
Вегетативное тело лишайников представлено слоевищем, имеющим различную окраску (серую, зеленоватую, буро-коричневую, желтую или почти черную). Морфологически различают 3 основных типа слоевища лишайников: накипной (корковый), листоватый и кустистый (рис. 5.23), однако существуют и переходные формы. Наиболее низкоорганизованные - накипные, или корковые, слоевища; они имеют вид порошковатых, зернистых, бугорчатых налетов, плотно срастающихся с субстратом и не отделяющихся от него без значительных повреждений.
Рис. 5.23. Различные типы слоевищ лишайников: А - корковый (графис - Graphis scripta); Б - листоватый (ксантория - Xanthoria); В - кустистый (кладония - Cladonia)
Более высокоорганизованные лишайники имеют листоватое слоевище в форме пластинок, чешуек или розеток, прилепленных к по- чве или деревьям с помощью ризин - аналогов ризоидов, состоящих из пучков грибных гиф.
Наивысшей организации в своем строении достигают лишайники с кустистым типом слоевища, имеющие вид разветвленного кустика (12-15 см в высоту) и срастающиеся с субстратом только основанием.
По анатомическому строению лишайники бывают гомеомерными и гетеромерными (рис. 5.24). У более примитивных - гомеомерных - по всей толще слоевища равномерно расположены грибные гифы и водоросли. При гетеромерном строении на поперечном разрезе лишайника сверху можно видеть так называемую верхнюю кору. Она образована переплетающимися и тесно смыкающимися грибными гифами. Под корой грибные гифы лежат более рыхло, и между ними находятся клетки водоросли (гонидиальный слой). Внутри слоевища можно выделить сердцевину, состоящую из рыхлых грибных гиф и больших пустот, заполненных воздухом. Под ней размещается нижняя кора, которая по строению сходна с верхней. Через нее из сердцевины проходят отдельные гифы (ризины), закрепляя лишайник в субстрате.
Большинство лишайников легко переносят высыхание. Фотосинтез и питание у них в это время прекращаются, чем и объясняется их незначительный ежегодный прирост.
Размножение лишайников преимущественно вегетативное, осно- вано на способности лишайников регенерировать из отдельных участков. Оно осуществляется путем фрагментации (отделения участков слоевища) или с помощью обособленных групп клеток водорослей, окруженных гифами гриба и различных по своей форме, - соредий, изидий и лобул (рис. 5.25). Соредии - мельчайшие образования округлой формы, включающие одну или несколько клеток водоросли и окруженные грибными гифами. Изидии - бугорчатые палочковидные выросты на верхней поверхности слоевища.
Рис. 5.24. Анатомическое строение слоевищ лишайников: А - разрез гомеомерного слоевища лишайника: 1 - гифы гриба; 2 - водорослевый компонент;
Б - разрез гетеромерного лишайника: 1 - верхний корковый слой; 2 - гонидиальный слой; 3 - средний слой с гифами гриба; 4 - нижний корковый слой; 5 - ризины
Рис. 5.25. Размножение лишайников: А - соредии; Б - изидии
Лобулы имеют вид маленьких чешуек, расположенных вертикально на поверхности слоевища или по его краям. Кроме того, наблюдается бесполое размножение с помощью спор, самостоятельно образующихся и у водорослей, и у грибов.
Половое размножение изучено недостаточно, но в общих чертах протекает так же, как у свободно живущих грибов.
Значение лишайников велико. Они разлагают и минерализуют ор- ганические вещества почвы. Являются первопроходцами - одними из первых заселяя скалы, они разрушают их поверхностный слой и, отмирая, образуют гумус, на котором расселяются другие растения. Лишайники являются индикаторами чистоты воздуха, так как не выносят даже малейших примесей сернистых газов. Из некоторых их видов получают краску и особое вещество - лакмус (для химической промышленности). В тундре и лесотундре лишайники (ягель) являются основным кормом для оленей. Встречаются съедобные лишайники также в полупустынных и пустынных районах Киргизии и Туркмении.
48. Грибы. Общая биологическая характеристика, классификация, значение. Хитридиомицеты и зигомицеты.
49. Грибы. Общая биологическая характеристика, классификация, значение. Аскомицеты.
50. Базидиальные и несовершенные грибы. Особенности биологии. Применение в медицине.
Гетеротрофные организмы, объединенные в отдельное Царство наряду с царствами животных и растений.
С растениями их сближает: 1. Наличие хорошо выраженной клеточной стенки. 2. Неподвижность в вегетативном состоянии. 3. размножение спорами. 4. способность к синтезу витаминов 5. поглощение пищи путем всасывания.
С животными сближает: 1. гетеротрофность. 2. наличие в составе клеточной стенки хитина 3. отсутствие в клетках хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов. 4. накопление гликогена как запасного вещества. 5. образование и выделение продукта метаболизма – мочевины.
Ф-ции плод тел: 1)плод тело (обр споры) 2)склероций (плотн переплет, толст стенки, синт много липидов, но мало воды) – для перезимовки, но прораст по разному 3)мицелиальные тяжи – для неблагопр усл (у опёнка) (м быть микроспоры или толщиной с карандаш) 4)мицелиальные плёнки (обр трутовики) 5)гаустории 6)аппресории – прикр к пов-ти кутикулы, раствор её и удетж мицелий на пов-ти 7)столоны, ризоиды 8)ловчие кольца (ловчая сеть) – хищн гр в почве ловят мелк жив (нематод)
Классификация до конца не установлена. На сегодня выделяют 3 отдела: Настоящие грибы, Оомицеты, Лишайники.
Настоящие грибы (Eumycota) включают следующие классы:
1.Chytridiomycetes - хитридиомицеты
2. Zygomycetes - зигомицеты
3. Ascomycetes - сумчатые
4. Basidiomycetes - базидиальные
5. Deuteromycetes – несовершенные
Класс Зигомицеты (Zygomycets ) - имеют хорошо развитый неклеточный мицелий; спорангиоспоры неподвижны; половой процесс - зигогамия.
Представитель - плесневый гриб мукор. Развивается как сапрофит на растительных увлажненных продуктах. Мицелий после прорастания споры пышно развивается, пронизывая субстрат во всех направлениях. От мицелия вертикально приподнимаются спорангиеносцы, заканчивающиеся шаровидным спорангием. Споры после вскрытия спорангия разносятся токами воздуха и при благоприятных условиях прорастают в новый мицелий - это бесполое размножение. Половое размножение осуществляется нитями мицелия от разных особей. На концах мицелиев делятся клетки - гаметангии, сливаются, образуется зигоспора с диплоидным ядром. Она разрастается, покрывается твердой шиповатой оболочкой. При прорастании из нее образуется неразветвленная гифа с зародышевым спорангием наверху. Перед образованием спор происходит редукционное деление. Гаплоидные споры дают разнополый гаплоидный мицелий.
Сумчатые грибы (Ascomycetes ) - один из крупнейших классов грибов, известно более 30 тыс. видов, что составляет 30% всех известных видов грибов.
Основной признак аскомицетов - образование в результате полового процесса сумок, или асков, содержащих фиксированное число аскоспор (обычно 8). Мицелий многоклеточный из многоядерных или одноядерных клеток. На многоклеточном мицелии развиваются женские и мужские половые органы. Женский половой орган - архикарп состоит из аскогона и трихогины (расширенная и узкая часть); мужской половой орган - из одной цилиндрической клетки - антеридия. Кончик антеридия срастается с трихогиной и его содержимое переливается в архикарп. Однако ядра не сливаются, а сближаются попарно образуя дикарионную зиготу, которая, прорастая, дает дикарионный мицелий. На нем развиваются выросты - аскогенные гифы. На их концах путем слияния ядер образуются сумки или аски. Затем идет три деления ядра, одно из них редукционное, и в каждой сумке образуется 8 аскоспор. При прорастании они дают гаплоидный мицелий. Следовательно, в цикле развития аскомицетов чередуются 3 стадии:
Длительная гаплоидная, в течение которой происходит бесполое размножение,
Непродолжительная дикарионная (дикарионный мицелий, аскогенные гифы) и очень короткая диплоидная (молодая сумка с диплоидным ядром).
В цикле развития сумчатых грибов большую роль играет бесполое размножение. Споры бесполого размножения - конидии- образуются на гаплоидном мицелии на конидиеносцах. Конидиальные спороношения развиваются в период вегетации грибов и служат для их массового расселения.
Сумки у большинства сумчатых грибов удлиненные, бывают на ножках и сидячие. Слой сумок называется гимением. Между сумками возникают стерильные волоски или нити - парафизы, которые, по-видимому, способствуют разбрасыванию аскоспор.
Во время роста и ветвления аскогенные гифы обрастают со всех сторон обыкновенными гаплоидными вегетативными гифами и образуют плотное сплетение - плодовое тело .
Для сумчатых грибов характерно 3 типа плодовых тел:
1. Клейстокарпии - округлые, полностью замкнутые плодовые тела. Сумки освобождаются из них только при разрушении оболочки.
2. Перитеции - полузамкнутые плодовые тела, округлые или кувшиновидные с узким отверстием на вершине.
3. Апотеции - широко открытые при созревании плодовые тела, обычно блюдцевидные, дисковидные или шаровидные. На их верхней стороне располагается гимений.
В зависимости от наличия плодовых тел класс аскомицетов разделяется на 2 подкласса: голосумчатые - Hemyascomycetidae и плодосумчатые - Euascomycetidae , Loculoascomycetidae .
К небольшому подклассу голосумчатых грибов относятся примитивные аскомицеты, у которых отсутствуют плодовые тела и сумки развиваются одиночно или слоем непосредственно на мицелии. Наиболее распространенный представитель - дрожжевые грибки. Они не образуют типичного мицелия, их вегетативные клетки почкуются или делятся. Аскоспоры образуются в сумках, представляющих одиночные клетки.
Тело дрожжей в наиболее простой форме представляет одну клетку, которая имеет все основные структуры, характерные для грибов. Иногда клетки могут объединяться в различные более или менее прочные структуры в виде ложного или настоящего мицелия. Размеры одиночных дрожжевых клеток от 1 до 10 мкм. Форма дрожжевой клетки в значительной мере зависит от способа вегетативного размножения. Оно может происходить путем почкования или деления. У некоторых видов дрожжей известен гетерогамный половой процесс.
Дрожжи включают очень большую и разнородную группу организмов. Наибольшее значение для человека имеет род Saccharomyces, который, объединяет как природные виды, так и производственные. Наиболее общим признаком их является способность к активному сбраживанию сахаров с образованием наибольшего, по сравнению с другими дрожжами, количества спирта. Сюда относятся пивные, винные, хлебные дрожжи.
Система плодосумчатых грибов основана, в основном, на строении плодовых тел. Для удобства их делят на группы порядков соответственно типу плодовых тел и сумок.
Цикл развития спорыньи . В конце лета на колосьях ржи появляются длинные, слегка изогнутые темно-лиловые рожки - склероции. Они состоят из плотного сплетения гиф, заполненных питательными веществами и потерявшими воду. Опадая на почву, склероции перезимовывают, а весной из них прорастают красноватые головки на ножках - стромы. Строма - несколько плодовых тел. В каждой строме образуется аскогон и антеридий, происходит оплодотворение и образуется дикарионная зигота, из нее - аскогенные гифы с дикарионами. Перед образованием аскоспор происходит слияние ядер и три последовательных деления, в результате чего в каждой сумке содержится 8 гаплоидных аскоспор. Будучи выброшенными из сумок, они попадают при помощи ветра или насекомых на цветки колосьев, прорастают в мицелий, который внедряется в завязь пестика. Мицелий выделяет сладкую липкую жидкость, так называемую "медвяную росу", привлекающую насекомых. Мицелий прорывает стенки завязи и развивает множество спор - конидий, которые вместе со сладкой жидкостью прилипают к насекомым и переносятся на здоровые цветки. К концу лета мицелий в опустошенных им завязях начинает уплотняться и образует вновь склероции.
Таким образом, в цикле развития спорыньи прослеживаются типичные для сумчатых грибов стадии: длительная гаплоидная, в течение которой происходит бесполое размножение; непродолжительная дикарионтическая (дикарионный мицелий, аскогенные гифы) и очень короткая диплоидная (молодая сумка с диплоидным ядром).
Склероции спорыньи содержат алкалоиды - эрготамин, эргометрин, эргокриптин и др.
Порядок Плектасковые. Грибы - дерматофиты, обитающие на волосах, ногтях, коже, вызывая дерматомикозы. Представитель - трихофитон. Имеют замкнутое плодовое тело - клейстотеций.
Еще один представитель - эмерицеллопсис почвенный - Emericellopsis terricola - продуцирует цефалоспорин.
Группа порядков Дискомицеты. Плодовые тела - апотеции. Наиболее распространенными являются представители родов строчок - Gyromitra и сморчок - Morchella. По внешнему виду плодовое тело напоминает собой шляпочный гриб, но поверхность его неровная с чашевидными углублениями, на ней находится гимений - слой сумок со стерильными нитями - парафизами. Считаются условно патогенными.
Класс Базидиальные грибы - BASIDIOMYCETES . Высшие грибы с многоклеточным мицелием. Известно около 30 тыс. видов. Отличаются от сумчатых тем, что не имеют половых органов. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспоры. При этом происходит слияние цитоплазмы, а ядра образуют дикарионы, которые затем делятся синхронно. Такой дикарионный мицелий, пронизывая субстрат, может существовать длительное время. На концах дикарионных гиф образуются выросты - базидии, на них образуются две-четыре базидиоспоры. У большинства базидиомицетов базидии с базидиоспорами образуются на плодовых телах, сложенных из дикарионного мицелия. Базидии и парафизы составляют гимениальный слой, который на плодовом теле называется гименофор .
Сумки у сумчатых грибов и базидии отличаются тем, что споры в сумках формируются эндогенно, т.е. внутри сумки, базидиоспоры развиваются экзогенно, на поверхности базидии на тонких выростах. У большинства базидиомицетов базидия остается одноклеточной и называется холобазидией, у некоторых же происходит деление, и базидия состоит из четырех клеток, называется фрагмобазидией.
Плесневые грибы. Вегетативное тело грибов называется мицелием. По методике исследования (рассмотрение подробностей строения под микроскопом, культивирование на искусственных питательных средах и т.д.) они близки к другим микроорганизмам.
Мицелий плесневых грибов состоит из переплетенных нитей или гиф, способствующих закреплению гриба на субстрате. В отличие от актиномицетов толщина клеток мицелия плесеней - 5-7 микрон, нередко 10 микрон. Гифы плесеней могут ветвиться. Размножаются плесневые грибы спорами, или гифами. Определяют плесени по способности спороношения.
Спороношение лучше всего наблюдать в чашках Петри, рассматривая более тонкие части колоний при малом увеличении микроскопа в проходящем свете или под бинокуляром. Материал для микроскопического исследования берут осторожно иглой с поверхности в каплю воды на предметное стекло, покрывают покровным стеклом и рассматривают под микроскопом с большим увеличением сухой системы (лучше пользоваться молодой культурой). Естественное расположение спор в большинстве случаев при этом нарушается, но обыкновенно удается найти в препарате места, где можно рассмотреть строение конидиеносцев и форму конидий.
Размножаются грибы вегетативным, бесполым и половым путем. Вегетативное размножение осуществляется частями мицелия, образованием оидий, хламидоспор, бластоспор и почкованием.
Бесполое размножение у низших грибов происходит при помощи спор, образующихся внутри специальных плодовых тел, называемых спорангиями. Гифы мицелия, на которых расположены спорангии с эндоспорами, называются спорангиеносцами. Большая часть плесеней дает несовершенные формы спороношения - конидиальные споры. Конидии отчленяются от стеригм, расположенных на концах плодоносящих гиф, называемых конидиеносцами.
Представителем плесеней с простейшим типом спорообразования являются Oidium lactis - молочная плесень, проявляющаяся в виде бархатистого пушка, обычно на поверхности таких молочных продуктов, как сметана, простокваша. Колонии имеют белый, слегка приподнимающийся мицелий из маловетвистых многоклеточныых нитей.
У гриба Мucor очень пушистый, ветвистый одноклеточный мицелий, который обычно заполняет всю чашку Петри, переползая даже на крышку. При рассмотрении с большим увеличением мицелий представляется как одна гигантская ветвистая клетка, но с большим количеством ядер. Еще более характерно спороношение мукора, приподнимающиеся спорангиеносцы заканчиваются наверху шаровидными образованиями ― спорангиями, наполненными эндоспорами.
Плесени Aspergillus (леечная плесень) и Penicillium (кистовик) имеют ветвящийся многоклеточный мицелий. У Aspergillus niger на приподнимающихся конидиеносцах, образуются бесцветные вздутия, на которых вырастают стеригмы, на концах стеригм развиваются цепочками споры ― конидии. Споры черного цвета, располагаясь вокруг конидиеносца, напоминают струи воды, вытекающие из лейки. Отсюда происходит название гриба ― леечная или черная плесень. Кроме конидиального спороношения у Aspergillus бывает сумчатое спороношение по типу совершенных грибов. Вблизи субстрата образуются клейстокарпии, состоящие из переплетающихся нитей, в нитях находятся сумки со спорами.
У плесеней Penicillium или кистевика, конец неутолщенной веточки мицелия вилкообразно ветвится, на концах первичных или вторичных веточек образуются конидии. Все спороношение вследствие параллельного положения веточек имеет форму кисточек, а отсюда и название ― «кистевик».
У многих видов рода Fusarium имеются только конидиальные спороношения и отсутствует половая стадия. Конидиальное спороношение у фузариев черезвычайно разнообразно по морфологии и способу образования конидий. Грибы этого рода имеют два типа конидий – макро- и микроконидии. Макроконидии образуются на воздушном мицелии на простых или ветвящихся конидиеносцах, или представляют собой скопления массы конидиеносцев в виде спородохиев, или образуют пионноты. Макроконидии имеют перегородки, веретеновидные, веретеновидно-серповидные, серповидные, реже ланцетовидные. В массе макроконидиии светлоокрашенные (бело-охряные, охряно-розовые, оранжевые, синие, сине-зеленые). Микроконидии образуются обычно на воздушном мицелии на простых или сложных конидиеносцах, в цепочках или собраны в головки, а также часто в виде скоплений между гифами мицелия. Конидии одноклеточные, очень редко имеют 1 или 2-3 перегородки, обычно овальные, яйцевидные, элипсовидные, реже шаровидные, грушевидные и веретеновидные. Мицелий у грибов чаще белый, бело-розовый, розово-сиреневый или бурый. У отдельных видов в мицелии (а иногда в конидиях) образуются хламидоспоры – одноклеточные части гиф, обособляющиеся от остальных клеток толстой оболочкой, в некоторых случаях формируются склероции – тесное скопление гиф роговидной консистенции беловатого, желтоватого, коричневого или синего цвета. Это покоящаяся стадия служит для перезимовки и перенесения небалгоприятных условий, способствуя тем самым сохранению вида.
Грибы рода Trichoderma имеют бесцветный или светлоокрашенный мицелий, распростертый, ползучий, который часто образует плотные подушечковидные или плоские дерновинки, приобретающие зеленую окраску при появлении спороношений. Конидиеносцы разветвленные, часто с супротивными веточками. Стеригмы обычно бутыльчатые у основания расширенные, кверху суженные, одиночные или по 2-3, располагаются мутовчато на ответвлениях конидиеносца. Конидии шаровидные или эллиптически-яйцевидные, светлоокрашенные на концах стеригм.
Морфологию грибов лучше изучать в прижизненных препаратах в раздавленной капле или микрокамере. Изготавливают препарат следующим способом:
На середину чистого предметного стекла наносят каплю дистиллированной воды или физиологического раствора. Стерильной бактериологической петлей или препаровальной иглой снимают воздушный мицелий гриба с поверхности питательной среды, переносят захваченный мицелий на предметное стекло в каплю воды. Мицелий разрывают на отдельные куски, препарат накрывают покровным стеклом, помещают на столик микроскопа и просматривают вначале, при малом, а затем при среднем увеличении микроскопа при опушенном конденсоре. Для лучшей видимости строения мицелия в каплю под предметное стекло добавить небольшое количество краски (одну каплю фуксина).
Контрольные вопросы:
1. Назвать особенности морфологии грибов, их отличие от бактерий и актиномицетов.
2. Способы размножения мицелиальных грибов.
3. Назвать основные классы грибов.
4. Определить способы образования спор у изученных грибов.
5. Выявить особенности конидиального спороношения у несовершенных грибов.
Лабораторная работа № 13
Тесты
610-1. У каких организмов тело представлено мицелием?
А) водорослей
Б) бактерий
В) грибов
Г) простейших
Ответ
610-2. Вегетативное размножение у грибов осуществляется с помощью
А) спор
Б) гамет
В) грибницы
Г) плодовых тел
Ответ
610-3. Плодовое тело характерно для
А) Бактерий
Б) Грибов
В) Простейших
Г) Водорослей
Ответ
610-4. Плесневый гриб пеницилл состоит из
А) разнообразных тканей и органов
Б) безъядерных клеток, на которых располагаются спорангии
В) многоклеточной грибницы и кистевидных спорангиев
Г) многоклеточной грибницы и плодового тела
Ответ
610-5. Какой из приведённых ниже представителей относится к царству грибов?
А) сфагнум
Б) стрептококк
В) пеницилл
Г) хлорелла
Ответ
610-6. Какие грибы не образуют микоризы с древесными растениями?
А) подосиновики
Б) подберёзовики
В) лисички
Г) трутовики
Ответ
610-7. Рассмотрите рисунок. Какой буквой на нём обозначена грибница?
Ответ
610-8. Какую функцию выполняет шляпка плодового тела у подберёзовика?
А) служит для привлечения животных и человека
Б) улавливает солнечную энергию, обеспечивая фотосинтез
В) является местом образования спор
Г) обеспечивает воздушное питание
Ответ
610-9. Какие из перечисленных ниже грибов не образуют микоризы?
А) трутовики
Б) подосиновики
В) подберезовики
Г) белые
Ответ
610-10. Что такое гифы?
А) нити, составляющие тело гриба
Б) органы спороношения гриба
В) органы прикрепления гриба к субстрату
Г) фотосинтезирующая часть лишайника
Ответ
610-11. Рассмотрите микрофотографию плесневого гриба-мукора. Что содержится в черных шариках у этого гриба?
А) питательные вещества
Б) вода с минеральными солями
В) микроскопические споры
Г) микроскопические семена
Ответ
610-12. Какой гриб относят к трубчатым?
А) сыроежка
Б) подберёзовик
В) осенний опёнок
Г) шампиньон
Ответ
610-13. Какую функцию выполняет плодовое тело гриба подосиновика?
А) структурную
Б) трофическую
В) выделительную
Г) генеративную
Ответ
610-14. При сборе грибов важно не повредить грибницу, так как она
А) служит местом образования спор
Б) служит пищей для животных, обитающих в почве
В) поглощает из почвы растворенные в воде питательные вещества
Г) скрепляет комочки почвы и защищает её от эрозии
Ответ
610-15. Поселяясь на пнях, опята используют их для
А) привлечения насекомых-опылителей
Б) получения готовых органических веществ
В) получения энергии из неорганических веществ
Г) защиты от болезнетворных бактерий
Ответ
610-16. Почему на гнилом пне часто можно встретить большое количество опят?
А) гниющий пень выделяет тепло, которое активизирует рост опят
Б) гниющий пень выделяет тепло, которое активизирует размножение опят
В) опята питаются органическими веществами отмершего растения
Г) грибница опят образует микоризу с корнями пня
Ответ
610-17. Почему белые грибы часто можно найти в дубовом лесу?
А) В дубовом лесу много света.
Б) Белые грибы с корнями дубов образуют микоризу.
В) У белых грибов в дубовом лесу нет конкурентов.
Г) В дубовом лесу отсутствуют животные, которые питаются белыми грибами.
Загрузка...
