У позвоночных принято выделять осевой скелет (череп, хорда, позвоночник,
ребра) и скелет конечностей, включающий их пояса (плечевой и тазовый) и
свободные отделы. У ланцетников есть хорда, но ни позвонков, ни
конечностей нет. Змеи, безногие ящерицы лишены скелета конечностей, хотя
у некоторых видов первых двух групп сохраняются их рудименты. У угрей
соответствующие задним конечностям брюшные плавники исчезли. У китов и
сирен никаких внешних признаков задних ног также не осталось.

В типичном позвоночнике различают 5 отделов: шейный, грудной (соответствующий грудной клетке), поясничный, крестцовый и хвостовой.

Число шейных позвонков сильно варьирует в зависимости от группы животных. У современных амфибий такой позвонок только один. У мелких птиц позвонков может быть всего 5, а у лебедей - до 25. У мезозойской морской рептилии плезиозавра было 72 шейных позвонка. У млекопитающих их почти всегда 7; исключение составляют ленивцы (от 6 до 9). У китообразных и ламантинов шейные позвонки частично слиты и укорочены в соответствии с укорочением шеи (по мнению ряда специалистов, у ламантинов их всего 6). Первый шейный позвонок называется атлантом. У млекопитающих и амфибий на нем две суставные поверхности, в которые входят затылочные мыщелки. У млекопитающих второй шейный позвонок (эпистрофей) образует ось, на которой вращаются атлант и череп.

К грудным позвонкам обычно присоединены ребра. У птиц их около пяти, у млекопитающих 12 или 13; у змей очень много. Тела этих позвонков обычно малы, а остистые отростки их верхних дуг длинные и наклонены назад. Поясничных позвонков обычно от 5 до 8; у большинства рептилий и всех птиц и млекопитающих они не несут ребер. Остистые и поперечные отростки поясничных позвонков очень мощные и, как правило, направлены вперед. У змей и многих рыб ребра причленены ко всем туловищным позвонкам, и границу между грудным и поясничным отделами провести трудно. У птиц поясничные позвонки слиты с крестцовыми, образуя сложный крестец, что делает их спину более жесткой, чем у других позвоночных, исключая черепах, у которых грудной, поясничный и крестцовый отделы соединены с панцирем.

Число крестцовых позвонков варьирует от одного у амфибий до 13 у птиц.

Строение хвостового отдела тоже весьма разнообразно; у лягушек, птиц, человекообразных обезьян и человека он содержит всего несколько частично или полностью слившихся позвонков, а у некоторых акул - до двухсот. Ближе к концу хвоста позвонки утрачивают дуги и представлены одними телами.

Конечности четвероногих развились из парных плавников кистеперых рыб, в скелете которых были элементы, гомологичные костям плечевого и тазового пояса, а также передних и задних ног.

Скелет - skeleton домашних животных включает два отдела (рис. 15): осевой и конечностей (периферический).
Осевой скелет у домашних животных представлен метамерно расположенными позвонками, формирующими позвоночный столб, грудной клеткой и черепом. Кости его вторичные и развиваются за счет элементов внутреннего скелета. Лишь покровные кости черепа и ключица развиваются за счет элементов наружного скелета - первичных костей.
Вдоль тела животного, по срединной плоскости, расположен позвоночник, в котором различают две части: позвоночный столб - columna vertebralis, образованный телами позвонков, - опорная часть, связывающая в виде кинематической дуги работу конечностей, и позвоночный канал - canalis vertebralis, который образован дугами позвонков, окружающими спинной мозг.

С появлением у наземных животных конечностей, закрепляющихся на осевом скелете, позвоночник дифференцируется на отделы, совпадающие с направлением действия сил тяжести тела четвероногих. В тех местах, где к нему прикрепляются пояса конечностей, выделяются грудной и крестцовый отделы, между ними остается поясничный отдел: Впереди грудного образуется шейный отдел и позади крестцового - хвостовой (рис. 16). Так позвоночник разделился на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы, в которых позвонки приобрели некоторые отличия, связанные с выполняемой ими функцией. Грудной отдел вместе с поясничным выделяется еще как скелет туловища.
Ребра - costae сохраняются у высших позвоночных полностью лишь в грудном отделе, образуя полный костный сегмент там, где ребра с помощью реберных хрящей соединяются с грудиной, или неполный, образованный лишь грудными позвонками, костными ребрами и реберными хрящами. В остальных отделах ребра остаются в виде рудиментов, сросшихся с поперечными отростками.
С развитием конечностей у наземных позвоночных в грудном отделе появляется грудина (грудная кость), на которую опираются нижние концы реберных хрящей.
Количество позвонков в грудном отделе от 12 до 19, в хвостовом - от 12 до 24. У млекопитающих в шейном отделе 7 позвонков, а в поясничном 6 или 7, в крестцовом меньше - всего 3-5 (табл. 3).

Позвоночный столб: строение, развитие, видовые особенности

По своему развитию позвоночный столб (columna vertebralis) формируется вокруг спинного мозга, образуя для него костное вместилище. Помимо защиты спинного мозга, позвоночный столб выполняет в организме и другие важные функции: является опорой для органов и тканей туловища, поддерживает голову, участвует в образовании стенок грудной, брюшной полостей и таза.

Позвоночный столб (columna vertebralis) состоит из отдельных элементов - позвонков (vertebra). Каждый позвонок имеет: тело (corpus vertebrae), головку (caput vertebrae), ямку (fossa vertebrae), вентральный гребень (crista ventralis), дужка (arcus vertebrae), а между дужкой и телом образуется отверстие позвонка (foramen vertebrae). Все отверстия позвонков вместе формируют позвоночный канал (canalis vertebralis) для спинного мозга, а каудальная и краниальная позвоночные вырезки (incisures caudalis et cranialis) образуют межпозвоночное отверстие (foramen intervertebrale) для нервов и сосудов. По краям дужек выступают краниальные и каудальные суставные отростки (processus articularis cranialis et caudalis), которые служат для сочленения позвонков друг с другом. Выступает остистый отросток (processus spinosus) – закрепление мышц и связок.

Позвоночный столб делится на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы . Поперечные отростки (processus transversus) в грудном отделе нужны для сочленения позвонков с ребрами, а поперечно-реберные, сосцевидные и остистые (processus costo- transversarium, mamillaris, spinosus) - для прикрепления мышц.

Количество позвонков в каждом отделе различное и зависит от видовых особенностей животных. Так, в шейном отделе у большинства млекопитающих(кроме ленивца и ламантина) по 7 позвонков. Они делятся на: 1й- атлант, 2й – эпистрофей, 3й,4й,5й- типичные, 6й, 7й.

· 1й (атлант - atlas), состоит их двух дужек (arcus dorsalis et ventralis), на них соответственно - бугороки (tuberculum dorsale et ventrale). Поперечные отростки образуют крылья атланта(ala atlantis). Под крылом имеется ямка атланта(fossa atlantis), на крыльях – две пары отверстий для сосудов и нервов - крыловое (foramen alare) и межпозвоночное (foramen intervertebrale),имеются краниальные и каудальные суставные ямки (fovea articularis cranialis et caudalis). ОСОБЕННОСТИ: поперечные отверстия на атланте быка домашнего отсутствуют.

· 2й (эпистрофей осевой - axis), характеризуется наличием зуба (dens) вместо головки позвонка и гребня (crista dorsalis) вместо остистого отростка, также поперечный отросток (processus transversus) одинарный.

· 3й,4й,5й - типичные. – их поперечные отростки срослись с реберными, образовав - поперечно-реберные (processus costo-transversarium), а остистые отростки наклонены в сторону головы.

· 6й и 7й позвонки - отличаются от остальных по форме и являются атипичными. 6й – вместо вентрального гребня имеет массивную вентральную пластинку (lamina ventralis). 7й - не имеет поперечного отверстия, но имеет каудальные реберные ямки (fovea costalis caudalis) на теле позвонка.

В грудном отделе позвоночных у КРС и собак по 13 позвонков, у свиней 14- 17, у лошадей 18. Грудные позвонки (vertebrae thoracicae) вместе с ребрами и грудиной формируют грудную клетку. Позвонки этого отдела имеют каудальные и краниальные реберные ямки (fovea costalis caudalis et cranialis), реберные фасетки на поперечных отростках (fovea costalis processus transversalis). Остистый отросток (processus spinosus) наклонен назад к хвосту. Остистые отростки позвонков со 2ого по 9й образуют основу холки (regio interscapularis). Остистый отросток 13ого (у свиньи 12ого, у лошади 16ого, у собаки 11ого) позвонка стоит отвесно – диафрагмальный. На поперечных отростках (processus transversus) расположены сосцевидные отростки (processus mamillaris).

В поясничном отделе позвоночника у КРС и лошадей по 6 позвонков, у свиней и собак по 7. Поясничные позвонки (vertebrae lumbales), хар-ся наличием длинных, плоских поперечных отростков и хорошо развитых суставных отростков.(У быка домашнего:) тела позвонков с талиеобразным перехватом, поперечные отростки с острыми неровными краями и загнуты вперед к голове. Остистые отростки стоят отвесно. Краниальные суставные отростки образуют полуцилиндрические втулки, а каудальные – такие же блоки.

В крестцовом отделе позвоночника позвонки(vertebrae sacrales) срастаются в одну кость - крестец (os sacrum), который состоит у КРС и лошадей из 5 позвонков, у свиней из 4, а у собак из 3.

Остистые отростки слились в медиальный крестцовый гребень (crista sacralis mediana),междужковые отверстия отсутствуют. Межпозвоночные вырезки образовали 4 пары дорсальных и вентральных крестцовых отверстий (foramina sacralia dorsalia et ventralia). Поперечные отростки слились – зазубренные боковые части (partes lateralis). Первые два попереч-х отростка образовали крылья крестца (ala sacralis). На крыльях дорсально располагается ушковидная пов-ть (facies auricularis), вентральная пов-ть – тазовая (facies pelvina). На вентр. Пов-ти видны поперечные линии (lineae transversae), здесь же проходит сосудистый желоб. Головка вентрально образует мыс кресца (promontorium). Есть и крестцовый канал (canalis sacralis).

Хвостовой отдел позвоночника наиболее непостоянен по количеству позвонков, которых у собак 20-23, у свиней 20 - 25, у КРС 18 - 20, у лошадей 18-20. В строении хвостовых позвонков(vertebrae caudales(coccygeae)) наблюдается постепенная редукция дуги. На вентральной стороне со 2ого по 13 хорошо развиты гемальные отростки (processus hemalis).

2.1. Происхождение и функции скелета животных.

Опорные образования у беспозвоночных животных, представляющие им постоянную форму тела очень разнообразны. Они имеют экто-, энто- и мезодермальное происхождение. У позвоночных животных скелет имеет в основном мезодермальное происхождение.

Скелет в организме животного выполняет разнообразные функции:

Обеспечение постоянной формы тела;

Пассивная часть опорно-двигательного аппарата;

Защита от механических и других воздействий;

Кроветворная функция.

2.2. Эволюция скелета в ряду беспозвоночных животных.

У губок опорные образования представлены иглами, имеющих различный химический состав.

У кишечнополостных появляется плотная опорная пластинка (мезоглея), которая занимает место между экто- и энтодермой. Скелет коралловых полипов развивается из эктодермы. У членистоногих наружный скелет представлен хитинизированным покровом, включающим функции защиты от механических повреждений и наружного скелета, к которому прикрепляются впервые появившиеся у членистоногих поперечнополосатые мышцы.

Двустворчатые и брюхоногие моллюски имеют раковины, образованные выделениями мантии. Головоногие моллюски имеют сложные хрящевые образования, защищающие нервные центры и органы чувств.

2.3. Эволюция скелета у хордовых животных.

Как и у беспозвоночных, скелет хордовых животных выполняет функцию защиты органов и служит опорой для органов передвижения.

Осевой скелет в процессе эволюции претерпел большие изменения.

У низших хордовых осевым скелетом является хорда, а у высших она постепенно заменяется развивающимися позвонками. В позвонках различают тело, верхние и нижние дуги.

Так у круглоротых хорда сохраняется в течении всей жизни, но появляются закладки позвонков, представляющие собой небольшие хрящевые образования, метамерно располагающиеся над хордой. Они называются верхними дугами.

У примитивных рыб кроме верхних дуг появляются нижние дуги, а у высших рыб и тела позвонков. Тела позвонков у большинства рыб и вышестоящих животных формируется из ткани, окружающей хорду, а также из оснований дуг. С телами позвонков срастаются верхние и нижние дуги. Концы верхних дуг срастаются между собой, образуя спинномозговой канал. На нижних дугах появляются отростки, к которым прикрепляются ребра. У рыб два отдела позвоночника – туловищный и хвостовой. Остатки хорды у рыб сохраняются между телами позвонков.

У земноводных на ранних стадиях развития хорда заменяется позвоночником. В позвоночнике уже четыре отдела: шейный, грудной, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе всего один позвонок, грудной состоит из пяти позвонков. К грудным позвонкам прикрепляются небольшие ребра, заканчивающиеся свободно. Крестцовый отдел, как и шейный, включает один позвонок, который является опорой для костей таза и задних конечностей. Хвостовой отдел у бесхвостых амфибий срастается в одну кость, а у хвостатых состоит из большого числа позвонков.

У рептилий пять отделов в позвоночнике: шейный, грудной, поясничный крестцовый и хвостовой. В шейном отделе у различных видов пресмыкающихся разное число позвонков, но самое большое восемь. Первый позвонок называется атлантом и имеет форму кольца, а второй – эпистрофеем и имеет зубовидный отросток, на котором вращается первый позвонок. В грудном отделе число позвонков не постоянно, к ним прикрепляются ребра, большинство из которых соединяется с грудиной, впервые образуя у высших животных грудную клетку. В грудопоясничном отделе всего 22 позвонка, а в крестцовом два. К позвонкам поясничного и крестцового отделов также прикрепляются ребра. В хвостовом отделе число позвонков варьирует, иногда их несколько десятков.

У птиц позвоночный столб сходен с позвоночником рептилий, но обладает определенной специализацией в связи хвостовой. а позвоночника - туловищный ются ребра. у ы уется из ЫВДр, окружающей хорду, а также из основания дуг.образования, с образом жизни. Шейный отдел включает до 25-х позвонков, что обеспечивает большую подвижность.

У млекопитающих в позвоночнике пять отделов: шейный грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе семь позвонков, в грудном непостоянное число позвонков (от 9 до 24, но чаще 12-13). К грудным позвонкам присоединяются ребра, большие количество из которых соединяется с грудиной. Поясничный отдел включает от трех до девяти позвонков. Крестцовые позвонки срослись, образовав крестец, а хвостовой отдел позвоночника включает разное количество позвонков у различных видов млекопитающих.

Скелет головы. Скелетом головы является череп. Он расположен на переднем конце скелета и состоит из двух частей: черепной коробки и висцерального скелета, которые различаются между собой как по происхождению, так и по выполняемой функции. Черепная коробка служит вместилищем головного мозга, а висцеральный скелет дает опору органам передней части пищеварительного канала.

В процессе эволюции наибольшие изменения происходят в висцеральном отделе. У зародышей всех позвоночных, а у низших позвоночных в течении всей жизни, висцеральный скелет состоит из дуг, охватывающих переднюю часть пищеварительной трубки. У рыб они дифференцируются на челюстную дугу (захват пищи), подъязычную (прикрепление к черепной коробке) и жаберную дугу (прикрепления жабр).

У наземных животных висцеральный скелет сильно преобразуется и редуцируется: верхняя часть челюстной дуги срастается с дном черепной коробки, из подъязычной дуги образуются небольшие косточки, входящие в состав среднего уха. Вторая и третья жаберные дуги у млекопитающих образуют щитовидный хрящ, а из четвертой и пятой дуг формируются остальные хрящи гортани.

Скелет конечностей. Существует два типа свободных конечностей. Это плавники рыб и пятипалые конечности млекопитающих животных. Пятипалые конечности позвоночных животных имеют очень разнообразное строение, что связано с выполнением ими различных функций. Например, роющие конечности крота, плавающие – у тюленя, лазающие – у обезьян и т.д. Но тем не менее, несмотря на различие, конечности позвоночных животных сохраняют общий план строения, что доказывает общность их происхождения.

Впервые конечности появились у рыб и были представлены плавниками. Это парные грудные и брюшные плавники. У большинства рыб плавники состоят из радиальных тонких костных лучей и выполняют функцию изменения направления плавания, а не опоры тела. У кистеперых рыб намечается укрупнения лучей за счет срастания и использования плавников в качестве опоры и передвижения по твердому основанию пересыхающих водоемов. Поэтому плавники древних кистеперых рыб явились основой для развития конечностей позвоночных животных. Важной чертой преобразования плавников в конечности наземных позвоночных явилась замена прочного соединения скелетных элементов подвижным соединением в виде суставов. В результате этого конечность превратилась в сложный подвижный рычаг, в котором выделяют три кости: плечо, предплечье и кисть. Имеется два пояса конечностей – плечевой и тазовый.

Далее эволюция передней конечности шла по пути удлинения плеча и предплечья, укорочения запястья, уменьшения количества костей в запястном отделе (у амфибий – 3 ряда, у млекопитающих – 2 ряда) и удлинения дистальных отделов, т.е. фаланг пальцев.

Скелет руки человека также характеризуется общим планом строения с передними конечностями позвоночных животных, но наряду с этим имеет и важные отличия, так как руки человека являются не только оружием труда, но и ее результатом и способна выполнять многообразные действия.

2.4. Аномалии и пороки развития скелета у человека.

1. Наличие ребер у нижнего шейного или у первых поясничных позвонков . В соответствии с эволюцией позвоночных у человека во время эмбрионального развития во всех отделах позвоночника закладываются ребра, но впоследствии они сохраняются только в грудном отделе, а в других отделах ребра редуцируются. Но иногда у человека наблюдаются подобные атавизмы.

2. Наличие хвостовых позвонков . Во время эмбриогенеза у человека, как и позвоночных животных, закладывается 8-11 хвостовых позвонков, затем они редуцируются и остается 4-5 недоразвитых позвонков, образуя копчик. Иногда проявляются атавистические признаки в виде присутствия хвостового отдела позвоночника.

3. Spina bifida – это нередкая аномалия, которая возникает при нарушении срастания верхних дуг позвонков. Она чаще проявляется в пояснично-крестцовой области позвоночника и в зависимости от глубины и протяженности расщепления может иметь разную степень тяжести.

4. Наличие в барабанной полости только одной слуховой косточки - столбика . Это нарушение, соответствующее строению звукопередающего аппарата земноводных и пресмыкающихся, является результатом неправильной дифференцировки элементов челюстной жаберной дуги в слуховые косточки. Это рекапитуляция основных этапов филогенеза висцерального черепа в онтогенезе.

5. Гетеротопия пояса верхних конечностей . Это перемещение пояса верхних конечностей из шейного отдела на уровень 1-2 грудного позвонков. Данная аномалия называется болезнью Шпренгеля или врожденным высоким стоянием лопатки. Она выражается в том, что плечевой пояс с одной или с двух сторон находится выше нормального положения на несколько сантиметров. Механизм такого нарушения связан как с нарушением перемещения органов, так и с нарушением морфогенетических корреляций.

6. Полидактилия – результат развития закладок дополнительных пальцев, характерных для далеких предковых форм.

7. Плоскостопие, косолапость, узкая грудная клетка, отсутствие подбородочного выступа – атавистические аномалии скелета, которые часто встречаются и являются аноболиями (надставки), возникшими в ходе филогенеза приматов.

Вопрос 1.
Скелет выполняет следующие функции:
1) опорную - для всех других систем и органов;
2) двигательную - обеспечивает передвижение тела и его частей в пространстве;
3) защитную - предохраняет от внешних воздействий органы грудной и брюшной полости, мозг, нервы, сосуды.

Вопрос 2.
Различают два типа скелета – наружный и внутренний. Наружный скелет имеют некоторые простейшие, многие моллюски, членистоногие – это раковины улиток, мидий, устриц, твёрдые панцири раков, крабов, лёгки, но прочные хитиновые покрытия насекомых. Внутренний скелет имеют беспозвоночные радиолярии, головоногие моллюски и позвоночные.

Вопрос 3.
Тело моллюсков обычно заключено в раковину. Раковина может состоять из двух створок или быть другой формы в виде колпачка, завитка, спирали и т.д. Раковина образована двумя слоями - наружным, органическим, и внутренним - из углекислого кальция. Известковый слой подразделяется на два слоя: за органическим залегает фарфоровидный слой, образованный призматическими кристаллами карбоната кальция, а под ним - перламутровый, кристаллы которого имеют форму тонких пластинок, на которых происходит интерференция света.
Раковина представляет собой наружный твердый скелет.

Вопрос 4.
Тело и конечности насекомых имеют хитинизированный покров - кутикулу, который является наружным скелетом. Кутикула многих насекомых снабжена большим количеством волосков, выполняющих функцию осязания.

Вопрос 5.
Простейшие могут образовывать наружные скелеты в виде раковинок или панцирей (фораминиферы, радиолярии, панцирный жгутиконосец), а также внутренние скелеты разнообразной формы. Главная функция скелета простейших, защитная.

Вопрос 6.
Наличие твердых покровов у членистоногих препятствует непрерывному росту животных. Поэтому рост и развитие членистоногих сопровождаются периодическими линьками. Старая кутикула сбрасывается, и, пока новая не затвердеет, животное растет.

Вопрос 7.
У позвоночных внутренний скелет, основным осевым элементом которого является хорда. У позвоночных внутренний скелет состоит из трёх отделов – скелета головы, скелета туловища и скелета конечностей. Внутренний скелет имеют позвоночные (рыбы земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие).

Вопрос 8.
Растения то же имеют опорные структуры, с помощью которых они выносят листья к солнцу и поддерживают их в таком положении, чтобы листовые пластинки как можно лучше освещались солнечным светом. У древесных растений основной опорой служит механическая ткань. Выделяют три типа механических тканей:
1) колленхима образована из живых клеток разнообразной формы. Они встречаются в молодых стеблях растений и листьях;
2) волокна представлены мертвыми вытянутыми клетками с равномерно утолщенными оболочками. Волокна входят в состав древесины и луба. Примером лубяных неодревесневших волокон служит лен;
3) каменистые клетки имеют неправильную форму и сильно утолщенные одревесневшие оболочки. Эти клетки образуют скорлупу орехов, косточки костянок и т.д. Каменистые клетки находятся в мякоти плодов груши и айвы.
В сочетании с другими тканями механическая ткань формирует своеобразный «скелет» растения, особенно развитый в стебле. Здесь она часто образует некое подобие цилиндра, проходящего внутри стебля, или располагается вдоль него отдельными тяжами, обеспечивая прочность стебля на изгиб. В корне напротив механическая ткань сосредоточена в центре, повышая сопротивление корня на разрыв. Механическую рол играет также древесина, даже после отмирания клетки древесины продолжают выполнять опорную функцию.